El origen de los estudios científicos modernos sobre comportamiento territorial se debe al naturalista inglés Eliot Howard que en su obra Territory in Bird Life (1920) ya describió cómo ciertas hembras de pájaros eran atraídas hacia áreas ocupadas por machos que señalizaban su situación mediante el canto y defendían sus límites ante la intrusión de otros machos coespecíficos. Su obra sentó las bases para estudios posteriores como los de David Lack con aves y Niko Tinbergen con peces.
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| Petirrojo vigilando su territorio |
El fenómeno del territorialismo de las aves consiste en la adquisición y defensa de un espacio. Las aves se hacen territoriales bajo la influencia de factores internos (origen hipofisario) y externos (fisionomía del hábitat, fotoperíodo, temperatura ambiental, etc.). Una vez iniciada la motivación territorial, el macho se confina en un espacio y establece unas fronteras (distancia individual) con respecto a otros individuos de su especie. Aunque ejerce un dominio sobre su terreno, pierde dicha predominancia (y agresividad) tan pronto como cruza la frontera del mismo.
Para la señalización territorial, los machos muestran la parte más vistosa de su plumaje (señalizador visual) o la melodía más conspicua de su canto (señalizador auditivo). El uso de una u otra estrategia está relacionado, en parte, con el tipo de hábitat en el que vivan, de forma que en los medios más abiertos es más frecuente la primera y en los más cerrados la segunda.
El zoólogo británico Robert Hinde, en su obra The biological significance of the territories of birds (1956), estableció cuatro modalidades de territorio*:
1.- Territorio en el que acontecen todas las actividades de la pareja reproductora: cortejo,cópula, nidificación y cría. En este espacio se consigue, además, la mayor parte del alimento que precisa el grupo. Ejemplo, pinzones y currucas.
2.- Espacio limitado a actividades exclusivamente reproductoras. Se excluyen las alimenticias.Ejemplo: ostreros, avocetas.
3.- Espacio muy restringido, limitado a las cercanías del nido. Ejemplo: aves coloniales marinas (gaviotas, charranes, cormoranes).
4.- Máxima restricción espacial. El territorio es el lugar de encuentro de la pareja. Es típico en especies con acusado dimorfismo sexual y complejas pautas de exhibición sexual, como los urogallos o los combatientes.
Según este mismo autor, el territorio tiene las siguientes ventajas adaptativas:
- Facilita el encuentro y la formación de la pareja.
- Asegura a los propietarios un mejor conocimiento y una exploración óptima de los recursos disponibles.
- Garantiza una disminución de las interferencias en el ámbito sexual.
- Limita la densidad de población y, en consecuencia previene posibles efectos negativos (epidemias, consanguinidad, etc.).
Las dimensiones de los territorios dependen de muchos factores. Incluso existe variación dentro de una misma especie según el biotopo que ocupen. Las aves rapaces tienen territorios muy grandes, quizá debido a la enorme extensión de sus zonas de caza. Un caso bien estudiado es el territorio de las Águilas perdiceras (Aquila fasciata), aves residentes en España que viven en sierras y llanuras con cortados rocosos en los que puedan instalar sus nidos. Se alimentan de aves (perdices, grajillas) y mamíferos (conejos). Están dotadas de una vista extraordinaria y pueden distinguir a sus presas a distancias superiores al medio kilómetro. Exploran continuamente sus territorios de caza que llegan a los 150-200 Kilómetros cuadrados de superficie.
En áreas forestales pueden solaparse territorios de águilas perdiceras y culebreras. La Culebrera europea (Circaetus gallicus) es un águila de pequeño tamaño de presencia estival en nuestra península (sólo reside desde marzo a septiembre. Fuera de esta época migra a las sabanas tropicales africanas). Se alimenta de reptiles, especialmente ofidios. Sus territorios son más pequeños y ocupan un nicho ecológico muy diferente al del águila perdicera.
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| Águila perdicera |
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| Culebrera europea |
José Antonio López Isarría