18 marzo 2022

Huérfanos de padre

La mayoría de los animales se reproducen sexual­mente, de modo que el desarrollo de un nuevo individuo se inicia tras la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. Sin embargo, en el 1% de las especies animales, los huevos pueden formarse sin que haya mediado una fecundación previa. Este tipo de reproducción se denomina partenogénesis.

Cóndor de California (Gymnogyps californianus
Charles Bonnet, un naturalista y filósofo de mediados del siglo XVIII, informó por primera vez sobre el fenómeno de la partenogénesis en los pulgones. El autor conjeturó que, ya que el espermatozoide no era necesario para la reproducción, la clave para la preservación de la especie debía de estar en el óvulo. Dos siglos después,  el biólogo británico Richard Owen acuñó el término, un vocablo que deriva del griego parthenos  (virgen) y génesis  (generación). El producto resultante de este proceso, es decir del desarrollo de un óvulo sin fecundar, se denomina partenote.

Aunque en el mundo vegetal es un evento relativamente frecuente, en los animales ha sido comprobada en algunos peces, anfibios, reptiles y en numerosos grupos de invertebrados como gusanos, caracoles, lombrices de tierra y ciertos grupos de insectos. La familia de animales con mayor número de especies partenogenéticas es la de los Curcu­liónidos, que incluye a gorgojos, picudos y taladrillos. Por ejemplo, algunas poblaciones de gorgojo Naupactus leucoloma (foto inferior) se han convertido en partenogenéticas, es decir que su reproducción dejó de ser sexual y pasó a ser asexual. Han desaparecido los machos y quedan sólo hembras cuyas hijas son genéticamente iguales a sus madres. Este hecho les ha permitido extenderse geográficamente y aumentar la densidad de sus poblaciones hasta convertirse en plagas en algunas regiones de Argentina.

En cambio, la partenogénesis es un fenómeno muy raro en aves y mamíferos, y suele ser de naturaleza abortiva. De hecho, en los mamíferos, la especialización funcional de los genomas paterno y materno, la impronta genómica, actúa como una barrera para la partenogénesis natural. La impronta genómica es un mecanismo epigenético por el que un gen se expresa dependiendo del sexo del progenitor que lo haya transmitido. En algunos casos, los genes impresos se expresan cuando se heredan de la madre, en otros casos cuando se heredan del padre. En las aves no existe la impronta genómica, por lo que la partenogénesis natural sería mayoritariamente abortiva con algunas excepciones notables en ciertos columbiformes, galliformes y paseriformes. En estos grupos se conocen casos de partenogénesis que han dado como resultado partenotes adultos y son un modelo ideal para estudiarla.

En el mes de octubre del año pasado de publicó un interesante artículo que dio a conocer un caso de partenogénesis en dos hembras de cóndor de California que entraban en un programa de cría en cautividad. Desde hace treinta años, científicos de San Diego Zoo Wildlife Alliance realizan estudios genéticos de esa especie para determinar el parentesco entre los polluelos y sus progenitores. La sorpresa llegó al descubrir que había dos individuos (machos) que eran hijos cada uno de una hembra de cóndor pero que no estaban relacionados genéticamente con ningún ascendiente macho y, por tanto, biológicamente eran ‘huérfanos’ de padre. Tras rigurosas comprobaciones, llegaron a conclusión de que habían sido producidos por partenogénesis. Lo llamativo es que las madres de estas aves, que como ya dijimos se encontraban en cautividad, convivían con machos y anteriormente se habían reproducido sexualmente. Es decir, estamos ante el primer caso de partenogénesis en cóndores y el primero de cualquier especie aviar donde la hembra lo hizo teniendo acceso a un macho.


Con 3 metros de envergadura, los cóndores de California (Gymnogyps californianus) son las aves voladoras más grandes de Norteamérica. Antaño se repartían por toda la Costa Oeste. Durante el siglo XX sus poblaciones sufrieron un drástico declive debido a la caza furtiva, el envenenamiento por plomo y la destrucción de su hábitat. En 1982, ante la gravedad de su situación poblacional, se capturaron 22 ejemplares y se confinaron en diversos zoológicos para intentar su cría en cautividad. A pesar de que sigue siendo una especie en peligro de extinción, los programas de recuperación han logrado superar el cuello de botella por el que atravesaron hace 40 años. Además, se ha logrado preservar cierta diversidad genética mediante cruzamientos de individuos sin parentesco cercano. Desde que comenzó este proyecto en 1988, han nacido más de 1.000 polluelos. Hoy viven cerca de 500 cóndores de California, incluidos más de 300 que han sido liberados en la naturaleza en California, Arizona, Utah y México.  

Chris Parish , director del proyecto Cóndor del Peregrine Fund, estudia el impacto de la intoxicación por plomo que ingieren estos enormes carroñeros por medio de los fragmentos de munición que se acumulan en los cadáveres que les sirven de alimento.

Estos dos pollos nacieron en lugares y años distintos. Uno lo hizo en el Zoo de San Diego en 2001 y el otro en el Zoo de Los Ángeles en 2009. Ambos murieron a una edad muy temprana. El primero de ellos falleció antes de cumplir dos años, tras ser liberado y no adaptarse a las condiciones de la naturaleza. Tenía una forma física débil, con una menor talla y peso que lo esperable para su edad y sexo. El segundo llegó a  alcanzar la madurez sexual y vivió casi ocho años. Nunca fue liberado y, además de ser de baja talla, tenía escoliosis y un carácter más dócil de lo habitual entre los machos. Hay que recordar que la esperanza de vida de estos buitres en cautiverio ronda los 60 años.

Vídeo tomado de Voz de América (en YouTube)

En las aves, la partenogénesis es diploide, automíctica y solo produce machos. Esto último se explica por su peculiar sistema genético de determinación sexual. En efecto, sabemos que en estos animales las hembras son el sexo “heterogamético”, llamado así porque tienen dos cromosomas sexuales diferentes (ZW), mientras que los machos son el sexo homogamético (ZZ). A lo largo del proceso evolutivo, el cromosoma W ha perdido la mayoría de sus genes mientras que el cromosoma Z  los ha mantenido. De esta manera, el cromosoma W representa una versión degradada y pequeña del Z. Este hecho singular también aparece en algunos peces y crustáceos, algunos insectos (como las mariposas y las polillas), y ciertos reptiles como el dragón de Komodo.

Una hembra de cóndor de california puede formar gametos (ovocitos) Z y W. Las aves, como todas las especies con reproducción sexual, fabrican sus gametos por medio de un mecanismo llamado meiosis. Básicamente consiste en que una célula diploide (2n: doble juego de cromosomas) experimenta dos divisiones sucesivas tras las cuales se generan cuatro células haploides (n: un solo juego de cromosomas). A través de este proceso crucial en biología del desarrollo se producen espermatozoides y los ovocitos.


Cuando una hembra de cóndor (o de cualquier ave) forma sus gametos, se produce una meiosis cuyo resultado final son un ovocito y tres corpúsculos polares (esquema superior). Los corpúsculos son células de pequeño tamaño, no funcionales, que contienen un núcleo rodeado de un citoplasma escaso. Podemos considerar que su única función durante la meiosis es reducir el material genético que tiene el ovocito maduro, es decir, ‘apartar’ el material genético que permita que el ovocito sea una célula con un solo juego de cromosomas (haploide). Lo normal es que los corpúsculos polares degeneren al finalizar la meiosis.

Pero, excepcionalmente, puede ocurrir que un ovocito (n) se fusione con un corpúsculo polar no degenerado (n) y forme una nueva célula diploide (2n) con dotación genética solo de la madre y de sexo homocigótico. Esto explica por qué sólo nacen machos (ZZ) en un evento de este tipo (hay que recordar que el otro homogamético posible, WW, es inviable desde un punto de vista biológico).

Un proceso de este tipo, llamado automixis, es el que dio origen a los pollos partenogenéticos que nacieron en los zoos californianos. La principal diferencia entre reproducción sexual y automixis es que en la primera hay fecundación por un espermatozoide y en la segunda se produce una autofecundación. Este tipo de partenogénesis  (automíctica) ha sido muy bien estudiada en insectos.


No se conocen bien los factores que pueden haber contribuido a la transición de una forma sexual completa a la forma de reproducción partenogenética. Sin embargo, se cree que la adaptación selectiva a condiciones ambientales adversas puede ser responsable de esta transición en las especies de aves. Se han citado algunos factores ambientales que podrían influitr como la calidad y disponibilidad de alimentos, los cambios en la duración del día y la temperatura, las infecciones víricas o bacterianas y los cambios hormonales.

En todo caso, es un evento muy excepcional, incluso podríamos calificarlo de aberración biológica. Los partenotes tienen una variabilidad genética muy baja, ya que portan dos copias exactas de los genes de la madre. Es poco recomendable para una población que sus individuos tengan una variabilidad genética reducida ya que se limita seriamente el conjunto de estrategias adaptativas frente a los nuevos cambios que puedan aparecer en el entorno. Si además, como en el caso de las aves, las hembras partenogenéticas solo producen machos, se dificulta aún más la expansión de la especie.

También existen evidencias que sugieren que las hembras pueden recurrir a este tipo de reproducción cuando no hay parejas accesibles, el escenario típico de una población en peligro de extinción. Los científicos sospechan que eso fue lo que llevó al pez sierra de diente pequeño (Pristis pectinata), un elasmobranquio de cuerpo aplanado, aletas pectorales en forma de alas y un largo hocico con dientes afilados y pequeños en sus márgenes. Vive en aguas tropicales y subtropicales poco profundas en zonas costeras y estuarios del Atlántico. Es una especie en peligro crítico de extinción que ha recurrido a la partenogénesis como una forma alternativa de reproducción en un momento de emergencia. Se estima que aproximadamente el 3 % de los peces sierra que viven en un estuario de Florida son el resultado de la partenogénesis. Se especula que, dado que estos peces son tan raros, las hembras a veces pueden no encontrar un macho durante la temporada de apareamiento, lo que induce el proceso partenogenético. Por esa razón, es más común que las hembras en cautiverio se reproduzcan asexualmente si no tienen parejas en su recinto.

Pez sierra de diente pequeño (Pristis pectinata)

Pero esa no es la situación que encontraron las hembras de los zoos californianos. En este caso, lo sorprendente es que hicieran sus puestas en un espacio compartido con machos con los que incluso se habían apareado en años anteriores. Aún no hay respuesta a este enigma y los investigadores siguen trabajando para encontrarla.

José Antonio López Isarría