Los animales compiten por recursos como el territorio, el alimento y las parejas sexuales. En general, estos conflictos se dirimen con disputas leves, sin riesgo físico. Pero si dichos recursos son limitados pueden desencadenarse enfrentamientos violentos que acaban causando lesiones graves en algún contendiente. La Teoría de Juegos es una interesante herramienta para analizar algunas de estas desavenencias.
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En un artículo anterior
vimos cómo las avutardas interpretan un llamativo ritual de cortejo a las
hembras. Sólo los machos dominantes de cada grupo optan por la reproducción
siguiendo un esquema poligámico en el que cada uno de ellos fecunda a varias
hembras. En estas exhibiciones nupciales, los machos se agrupan en áreas de
cortejo (conocidas como “leks”) y allí erizan las plumas, alzan la cola en
forma de abanico y dejan caer las alas para mostrar los tonos blancos de su
plumaje. Además, ensanchan el grosor del cuello gracias al saco gular,
una estructura de la cavidad bucal exclusiva de los machos adultos que se
hincha durante la exhibición. Las hembras se acercan hacia estos lugares de
reclamo y allí eligen a los machos de mayor edad y peso, que son los que tienen
más desarrollados sus caracteres sexuales secundarios.
En opinión de algunos etólogos, a través de estos comportamientos los individuo muestran información para que pueda ser evaluada por sus competidores. Si la exhibición permite resolver el enfrentamiento, no será necesario enfrascarse en una pelea en la que es muy posible resultar herido. Según esta idea, es mejor gastar energía durante un breve espacio de tiempo para que el oponente, autoconvencido como más débil, pueda retirarse. Es una clara conducta de evaluación mutua.
Desde una perspectiva evolutiva cabe pensar por qué en estas contiendas ritualizadas ambos contrincantes respetan siempre las reglas y no son violadas por alguno de ellos para obtener una mayor ventaja inicial. Dicho de otra forma, por qué en el mundo animal prevalece la exhibición al contacto físico.
En el artículo anterior vimos el conflicto entre selección del grupo y selección individual. De algún modo, la primera favorecería la pugna ritualizada, mientras que la segunda favorecería la ruptura de las reglas. Cabe preguntarse entonces si lo que es bueno para el individuo es malo para el grupo. Y aun más, si es posible lograr que una conducta favorezca de forma simultánea al individuo y a su rival.
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| Jugadores de póker en plena partida |
La teoría de juegos es un área de la matemática aplicada que se ocupa
de estudiar las situaciones de conflicto entre dos o más agentes (jugadores) y ha
sido usada para dar algunas respuestas a estos interrogantes. Lo primero que
necesitamos para aplicar esta teoría es conocer el conflicto de intereses en
cuestión. Un conflicto aparece cuando lo que es bueno para uno es malo para el
otro. Muchos modelos de conflicto son de este tipo. En el argot de la teoría de juegos se denominan “suma cero”,
es decir, lo que gana un oponente lo pierde el otro (es el caso del póker). Pero
en la vida natural aparecen muchos conflictos de “suma no cero”, ya que
ambos contendientes pueden ganar o perder simultáneamente.
En el mundo de las aves, individuos y poblaciones interaccionan diariamente en la toma de decisiones. Estas relaciones van de la cooperación al conflicto. Es decir, todas las acciones posibles que lleven a un resultado. El “juego” se salda con una ganancia, positiva o negativa, que percibe cada individuo que ha participado en el mismo.
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| John Maynard-Smith (1920-2004) |
La aplicación de la teoría de juegos a la biología se puede atribuir al biólogo británico John Maynard-Smith. El componente dinámico que la biología aporta a esta teoría ha sido denominado estrategia evolutivamente estable (EEE). Esta estrategia es aquella que, una vez adoptada por una población, no puede ser invadida por ninguna otra alternativa. La selección natural, por sí misma, es suficiente para impedir el concurso de otras estrategias alternativas. Aunque se aplica sobre todo a la ecología del comportamiento y la economía, también se ha utilizado en disciplinas como la filosofía, la psicología o la ciencia política.
Esta nueva forma de enfocar la teoría matemática original, conocida como teoría de juegos evolutiva (TJE) tendría la siguiente correspondencia de términos:
TEORÍA DE JUEGOS
TEORÍA DE JUEGOS EVOLUTIVOS
Reglas de juego
Reglas de la Naturaleza
Jugadores
Organismos
Estrategias
Fenotipo hereditario
Pagos
Aptitudes (éxito reproductor)
El modelo de cambio evolutivo utilizado en la TJE tiene la ventaja de basarse en mecanismos de aprendizaje por observación o aprendizaje adaptativo, donde los actores pueden beneficiarse de cualquier descubrimiento individual en el sistema donde se hallan insertos. Varios conceptos de la teoría de juegos se pueden estudiar mediante un único ejemplo, el del “dilema del prisionero”. La primera versión fue ideada en 1950 por los matemáticos Merril Flood y Melvin Dresher, investigadores de la RAND Corporation (Departamento de Investigación y Desarrollo de las Fuerzas Aéreas de los Estados Unidos).
El enunciado del juego parte de un supuesto en el que dos ladrones son detenidos e interrogados por separado. La policía está convencida de su culpabilidad pero carece de pruebas fehacientes. Como desea, ante todo, que ambos confiesen, promete a los ladrones que el primero que lo haga será puesto en libertad sin cargos. Por su parte, aunque los ladrones se han comprometido previamente a no traicionarse, ignoran la decisión que tomará el otro dadas sus condiciones de aislamiento. Incluso si pudiesen hablar entre sí, no podrían estar seguros de confiar mutuamente. La mejor estrategia en el plano individual sería confesar, cobrarse la anulación de la pena y evitar que el compañero lo incrimine antes. Sin embargo, si ambos mantienen silencio, ambos podrían tener una sentencia leve ante la falta de pruebas. He aquí el dilema. Para convertir el dilema en un juego de “suma no cero”, restringimos los participantes a dos jugadores que pueden cooperar (seguir las reglas o el ritual) o traicionarse (violar el ritual). Veámoslo con números en la siguiente matriz de recompensas:
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Ladrón 2 |
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Negar |
Confesar |
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Ladrón 1 |
Negar |
(-1,1) |
(-5,0) |
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Confesar |
(0,-5) |
(-4,-4) |
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En cada celda aparecen las ganancias/pérdidas expresadas en años de prisión. La primera cifra corresponde al resultado del prisionero 1 y la segunda a la del prisionero 2. El objetivo de cada jugador es minimizar el número previsible de años de sentencia.
Estrategias dominantes de
los dos jugadores
- Si el ladrón 2 elige negar, al ladrón 1 le
interesa confesar para evitar
un año de cárcel y por tanto ser puesto en libertad.
- Si el ladrón 2 elige confesar, al ladrón 1 le
interesa confesar para cumplir
solo cuatro años de cárcel en vez de cinco, lo que ocurriría si eligiese
negar.
- Si el ladrón 1 elige negar, al ladrón 2 le
interesa confesar para evitar
un año de cárcel y por tanto ser puesto en libertad.
- Si el ladrón 1 elige confesar, al ladrón 2 le
interesa confesar para cumplir
solo cuatro años de cárcel en vez de cinco, lo que ocurriría si eligiese
negar.
Analizadas las cuatro
posibilidades, está claro que la estrategia «confesar» es una estrategia
dominante para ambos prisioneros ya que, con independencia de la elección
de un jugador, el otro siempre obtendrá un mejor resultado si denuncia a su
cómplice. Esto es lo que se llama en teoría de juegos, equilibrio de Nash (o equilibrio del miedo), un
“concepto de solución” para juegos con dos o más intervinientes que asume que
cada jugador conoce y ha adoptado su mejor estrategia y todos conocen las
estrategias de los otros. El dilema del prisionero ilustra el conflicto entre
el bienestar colectivo que resulta de la cooperación y los estímulos
individuales que te piden no hacerlo. En una situación en la que uno de los dos
jugadores ignora las intenciones del otro, la racionalidad individual lleva a
optar por la estrategia «confesar», a pesar de que incluso el interés colectivo
le recomienda optar por la estrategia «negar». De ahí la importancia de que
existan normas y reglas grupales que impongan una cierta cooperación (aunque,
en la práctica, no se encuentren con facilidad).
Una versión particular de
este juego es el dilema del prisionero iterado, que consiste en una
repetición en múltiples ocasiones del juego original en las que se permite a
los jugadores modificar su elección, teniendo en cuenta que decisión condicionará el comportamiento futuro de su contrincante. A diferencia de en
los juegos puramente competitivos, en los juegos de "suma no cero" que prevean la
posibilidad de comunicación entre los jugadores pueden desarrollarse
coaliciones que permitan la implementación de estrategias conjuntas. Esta nueva versión (iterada) ha sido analizada mediante cálculo computacional y se ha comprobado que la mejor conducta a
largo plazo consiste en no ser el primero en traicionar, ser indulgente (huir de la venganza) y
buscar la reciprocidad (hacer lo mismo que el oponente). En otras palabras, en las
primeras interacciones se coopera, y en los intercambios sucesivos se comporta
igual a la respuesta que el otro tuvo inmediatamente antes. Esta estrategia es estable desde un punto de vista
evolutivo y resulta ganadora, aun concediendo el perdón ante un gesto inicial
hostil.
La conclusión general que se
puede obtener es que una EEE en el tiempo es la pugna convencional (ritual, sin
riesgo físico). Si un grupo de individuos desarrollara una estrategia de
escalada de tensión con riesgo de daño físico, lograría vencer a los grupos de pugna
convencional pero, con el tiempo, luchando entre sí quedarían abocadas a la extinción.
Las especies “prefieren” la lucha ritual a los enfrentamientos directos. Aparentemente,
a largo plazo todo está a favor de quienes mantienen las reglas de juego
(rituales y cooperación) frente a quienes pretenden violarlas.
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| Pareja de patos sirirí pampa |
El Sirirí pampa (Dendrocygna viduata) es un pato que vive en África y América (desde Costa Rica hasta Argentina). Es un habitante común de lagunas, ciénagas y campos encharcados de agua. Especie de hábitos pacíficos y gregarios, suele reunirse en bandadas de centenares de individuos. Prefiere lugares con pastos altos y orillas de poca profundidad. Estas anátidas han sido citadas por el ornitólogo argentino Roberto Ares en su excelente libro "Aves. Vida y conducta" como un caso de agresividad controlada, interpretada bajo la luz de la teoría de juegos.
En el siguiente vídeo, realizado por el propio autor, aparecen patos Sirirí que ejecutan acciones ritualizadas de acoso a sus compañeros. La secuencia muestra varios enfrentamientos con la cabeza gacha y emitiendo los característicos gritos “siriri…siriri”, según la pauta de conducta habitual de esta especie. A pesar de los conatos de agresión que se aprecian en determinadas ocasiones, ninguno de ellos deriva en una escalada de daños físicos para los contendientes.
Los individuos expulsados no oponen resistencia y lo aceptan con cierta tolerancia. Casi podríamos decir que con resignación biológica. Como hemos visto con anterioridad, esta decisión de no inmiscuirse en peleas potencialmente dañinas con oponentes resulta más ventajosa de lo que puede parecer a simple vista. Quizá por esa razón la selección natural las ha mantenido.
José Antonio López Isarría