Altruismo biológico

En varias especies animales existen comportamientos individuales que tienen efectos beneficiosos en el funcionamiento del grupo social en el que viven. Son actos “prosociales” que van desde la simple cooperación entre individuos que se ayudan para obtener cierto recurso hasta relaciones más complejas que, incluso, suponen algún tipo de riesgo para alguna de las partes. Este último caso, llevado a su extremo, conduce al “altruismo biológico”. 

En lenguaje evolutivo diríamos que el altruista “cede aptitud biológica a otros”. Como veremos a continuación este último comportamiento no tiene un encaje fácil en la teoría evolutiva de la selección natural. La paradoja del “altruismo biológico” tiene su origen en Darwin. Aunque el gran naturalista inglés no utilizó ese término, identificó en los organismos algunos comportamientos que hoy calificamos de altruistas, como la esterilidad en las castas trabajadoras de los insectos sociales, las llamadas de alerta en aves y mamíferos e, incluso, la moralidad humana. Ya que la selección natural, en principio, premia aquellos rasgos que mejoran la capacidad reproductiva del individuo, la paradoja reside en que este comportamiento beneficia al grupo y perjudica al individuo que lo exhibe, pues pone en riesgo su propia vida y puede penalizar su éxito reproductivo.

Charles Darwin

¿Por qué emitir una llamada de alerta o actuar como un centinela perjudica al altruista? Supongamos que el individuo altruista vive en un grupo social donde todos son posibles presas de depredadores. Cualquier señal de alerta que advierta la proximidad de un predador siempre será beneficioso para el grupo. Pero es obvio que el individuo altruista resulta penalizado al invertir tiempo en la guardia mientras los demás lo usan con tranquilidad para otros fines. El grito de alarma atrae la atención del depredador sobre el individuo que lo emite en mayor medida que los otros miembros del grupo, que permanecen en silencio. Estos dos comportamientos, la actitud de guardia y los gritos de alarma, son pues rasgos altruistas.

Si el individuo altruista comparte recursos con otros mientras que el egoísta los guarda para sí mismo (y también para su descendencia) cabe esperar que el segundo obtenga, en promedio, más descendientes que el primero. Asumiendo que este comportamiento tiene un componente genético, el gen del altruista debería propagarse menos que el del egoísta y estaría abocado a la extinción. Si, aun con este condicionante, los actos altruistas perviven en las especies animales, debe existir algún mecanismo de compensación, y los biólogos han propuesto dos posibles explicaciones.

La primera hipótesis se debe al biólogo inglés William D. Hamilton. En 1964 planteó un modelo teórico según el cual el comportamiento altruista sería rentable en términos genéticos si el individuo se sacrifica por más de dos hermanos. Ya no se trataría sólo del éxito reproductivo individual sino, más bien, de la cantidad de copias de genes propios que logre transmitir a la siguiente generación. Para que esto ocurra, se “recurre” a la estrategia de ayudar a sus parientes consanguíneos con los que comparte genes. Hamilton introdujo el concepto de aptitud inclusiva, que supone la selección de aquellas estrategias que dejen el mayor número de copias de un gen (o genes) en la descendencia. Poco después, el biólogo británico John Maynard Smith denominó a este tipo de procesos como selección de parentesco, un conjunto de cambios en las frecuencias génicas a través de las generaciones que son debidos, al menos en parte, a interacciones entre individuos emparentados. Esta selección será más eficaz si los parientes viven juntos en grupos familiares.

Chara de Florida (Aphelocoma coerulescens)

La Chara  (Aphelocoma coerulescens), un arrendajo americano endémico de Florida, es un buen ejemplo de este tipo de selección gracias al hábito de criar en bandadas cooperativas. Cada territorio de nidificación está ocupado por una pareja de adultos y, a menudo, por 1-6 "ayudantes", generalmente hijos de la pareja de años anteriores. Estas aves colaboran en la defensar del territorio y en la alimentación de sus hermanos pequeños. Ciertos estudios han demostrado que las parejas que disponen de ayuda sacan adelante el doble de crías que las que no la tienen. 

Con la incorporación de estas dos nuevas ideas, la aptitud inclusiva y la selección de parentesco, se abren dos notables divergencias con respecto al planteamiento original de Darwin sobre la selección natural. En primer lugar, el sujeto de la evolución ya no sería el organismo sino el gen. Además, en un escenario de competencia directa habría que añadir actos de altruismo, aunque fueran más aparentes que reales pues el beneficiario, en última instancia, sería un determinado gen. 

Pareja de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca)

La segunda explicación  fue formulada en 1971 por el biólogo norteamericano Robert Trivers. De acuerdo con esta hipótesis, conocida como altruismo recíproco, un organismo puede obtener beneficio a largo plazo haciendo sacrificios a corto plazo, siempre que sea altamente probable que los favores se cobren en algún momento. Para que esta situación se consolide se han de cumplir ciertas normas. En primer lugar, el altruismo recíproco debe desencadenar un superávit de cooperación, en el sentido de que las ganancias para el beneficiario deben ser, al menos, un poco mayores que el coste para el benefactor. En segundo lugar, el beneficiario original tendrá que favorecer en el futuro a su benefactor si la situación se invirtiese. En el caso de que fallen alguna de estas dos circunstancias, el benefactor original repetiría futuros actos de altruismo.

Lechuza (Tyto alba)

El ecólogo Indrikis Krams ha investigado patrones de comportamiento basados en el altruismo recíproco en poblaciones de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca). Realizó una serie de experimentos para inducir un comportamiento de acoso contra un depredador (una lechuza) en tres parejas de papamoscas a las que denominó A, B y C.

En el primer experimento, la pareja A tenía al depredador tan cerca de su nido que le generaba cierto estrés. La pareja B estaba enjaulada junto a su nido y la pareja C tenía plena libertad de movimientos, no estaba ni confinada ni amenazada por depredador alguno. En esta situación, se observó que la pareja C colaboraba con la pareja A ante el hostigamiento de la lechuza, mientras que los papamoscas de la pareja B permanecían seguros en su jaula.

En el segundo experimento, se colocaron sendas lechuzas junto al nido de las parejas B y C, mientras que la A quedaba libre de amenazas. En esta nueva situación, se observó que la pareja A colaboraba mucho más con la C que con la B en el acoso de sus respectivas lechuzas.

En el tercer y último experimento se colocó una lechuza junto al nido de la pareja B, mientras que la A y la C eran liberadas del acecho de predadores. En este caso se observó que la pareja C asistía a la B en el acoso de la lechuza, mientras que la A permanecía inactiva.

A la vista de estos resultados, Krams dictaminó que el experimento había demostrado un genuino comportamiento de altruismo recíproco: la pareja A ayudaba a la pareja C para corresponder a la ayuda que previamente había recibido de ella, pero no a la B que en el primer experimento no había colaborado con A por estar retenida en la jaula.

Atajacaminos común (izquierda) y colimbo ártico (derecha)

Son muy conocidas las tácticas de distracción que ciertas aves usan para atraer la atención de un enemigo (un depredador) y apartarlo de un objeto que los padres están interesados en proteger, como puede ser el caso de polluelos o huevos. El engaño más socorrido es fingir una herida. El atajacaminos común (Chordeiles minor) deja su nido cuando advierte una aproximación, se aleja con un vuelo conspicuo, a baja altura, hasta posarse frente al intruso con las alas caídas y extendidas. Los colimbos árticos (Gavia ártica) extienden sus alas como si estuvieran quebradas y describen círculos extraños simulando cojera. 

Cigüeñuelas de Nueva Zelanda (izquierda) y ostrero (derecha)

Las cigüeñuelas de Nueva Zelanda (Himantopus novaezelandiae) se cuentan entre los grandes actores del mundo animal. Simulan un estado de fatiga, decaimiento y desmayo cuando un intruso se acerca a la proximidad de sus nidos, siempre en zonas alejadas de sus nidos. Otras aves ejecutan vuelos reservados al cortejo, caso del correlimos común (Calidris alpina) o el ostrero (Haematopus ostralegus). Es indudable que en todos los casos, los adultos implicados en estas maniobras de distracción ponen en peligro su propia vida  al tiempo que reducen el riesgo para sus crías.

Llegados a este punto y dado que hemos asumido que en ciertas condiciones lo que es malo para el individuo (altruista) es bueno para el resto de congéneres del grupo, cabe preguntarse si es posible lograr que una conducta favorezca al individuo y al oponente. La teoría de juegos se ocupa de estudiar las situaciones con conflicto entre dos o más jugadores y ha sido usada para dar respuesta a estos (y otros) interrogantes. La teoría de juegos es un área de la matemática aplicada que ayuda en la toma de decisiones estratégicas a partir de la interacción entre individuos. No se trata de aplicar este método en cualquier toma de decisiones, sino en las de tipo estratégico. Se entiende que el ‘juego’ hace referencia a una interacción entre dos o más partes, con reglas, y en la que los implicados usan la razón y la lógica para armar sus argumentos.

No se ha utilizado exclusivamente en las matemáticas, sino en la economía, en la psicología o incluso en  la biología. Su aplicación a la biología se atribuye a John Maynard-Smith. En este caso, la aplicación no se basa en la “racionalidad” de las decisiones, como ocurre en los juegos o las negociaciones de las personas, sino en la “adaptación” de las especies hasta lograr la mejor estrategia. En biología se denomina estrategia evolutiva estable a aquella que es perdurable en el tiempo debido a que contribuye a la sostenibilidad de la especie. Ninguna otra estrategia puede superarla a menos que cambien radicalmente las condiciones. La contribución de esta teoría a la biología es tan interesante que merece un capítulo aparte. Y ese será el tema de un próximo artículo.

José Antonio López Isarría