Aunque la capacidad de volar es uno de los rasgos más típicos de las aves, hay más de 40 especies en el mundo que han perdido esta propiedad, si bien han adquirido ciertas adaptaciones anatómicas para mejorar su vida en tierra. Algunas de las aves actuales más grandes de la Tierra forman parte de este grupo llamado genéricamente aves ratites.
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| De izquierda a derecha, en el sentido de las agujas del reloj: tinamú, avestruz, ave elefante, casuario, emú, moa, kiwi y ñandú |
Existe cierto consenso en
clasificar a este grupo de aves no voladoras dentro del orden Struthioniformes, repartido en varias familias: las avestruces africanas (Struthionidae), los ñandúes suramericanos
(Rheidae), los casuarios de Nueva Guinea y Australia (Casuariidae), los emúes australianos (Dromaiidae)
y los kiwis de Nueva Zelanda (Apterygidae).
Además, los ya extinguidos moas de Nueva Zelanda (Dinornis) y las aves elefantes (Aepyornis)
de Madagascar y África, también se incluyen en este grupo taxonómico. Según los últimos estudios moleculares, los
tinamúes americanos (Familia Tinamidae) también pertenecen al grupo de las ratites,
haciendo de éste un grupo parafiletico
(aquel que incluye al ancestro común de sus miembros, pero no a todos los
descendientes de este). Estas aves, también llamadas "perdices americanas", conservan su capacidad de volar, aunque son más corredoras que voladoras y sólo realizan vuelos cortos cuando sienten peligro.
Kiwi (izquierda) y Tinamú alirrojo (derecha)
Las ratites han sido durante mucho tiempo uno de los ejemplos más usados para ilustrar un proceso evolutivo que ocurre cuando una especie se subdivide en dos grandes poblaciones como consecuencia de la formación de una gran barrera que las aísla, por ejemplo como resultado de la tectónica de placas,
la inundación por cambios en el nivel del mar u otros eventos geológicos de cierta magnitud. Este proceso de formación de nuevas especies se denomina "especiación vicariante" o simplemente "vicarianza". La historia evolutiva del grupo comenzó hace unos 80 millones de años con una especie paleognata (dotada de una compleja
estructura ósea en la mandíbula superior denominada paladar “paleognato”) que vivió en algún lugar del
supercontinente Gondwana.
Recreación del proceso de fragmentación de Pangea
Los geólogos nos dicen que hace más de 250 millones de años (m.a.) todas las masas continentales de la tierra estaban reunidas en un único
continente, denominado Pangea. 50 m.a. después, este supercontinente mundial se partió en dos
grandes masas: Laurasia, al norte
y Gondwana, al sur. Los separaba
entonces el mar Tethys, que ocupaba
una posición ecuatorial. Durante el
Jurásico y el Cretácico, Gondwana se
fragmentó en varias partes, y dio lugar a las masas continentales de los
actuales Sudamérica, África, Australia, Nueva Zelanda, India, la isla de
Madagascar y la Antártida, en un titánico proceso de segregación y alejamiento
que continuó durante el Cenozoico y aún permanece activo por el motor de la
tectónica de placas litosféricas.
Casuario (izquierda) y Avestruz (derecha)
Las ratites eran
inicialmente voladoras, pero en algún punto de su curso evolutivo, algunas comenzaron
a perder su capacidad para volar. Se ignora cuál pudo ser la presión selectiva
que motivó este cambio. Posiblemente un hábitat con extensas de praderas premió la carrera antes que el vuelo. Las modificaciones
necesarias para volar son costosas de mantener desde un punto de vista energético.
Los enormes músculos pectorales y el gran esternón óseo exigen mucho esfuerzo biomecánico. Estas aves no voladoras (protoratites) siguieron su propio camino evolutivo, mientras que
los paleognatos voladores (prototinaminos)
recorrieron otro independiente. Los primeros eran muy eficientes para correr
pero no podían atravesar territorios separados por grandes extensiones de agua,
de modo que cuando Gondwana comenzó a fragmentarse y separarse, quedaron
atrapados en la masa de tierra que albergaba sus hábitats originarios. Ambos
grupos continuaron su adaptación independiente hasta que se convirtieron
finalmente en los grupos conocidos hoy en día.
Ñandú (izquierda) y Emú (derecha)
El nuevo grupo de aves
corredoras y no-voladoras desarrolló una serie de adaptaciones que ha desembocado en un diseño anatómico muy característico. Destaca la existencia de un esternón sin quilla, una fúrcula muy reducida
(pieza ósea en forma de V que tienen las aves entre el cuello y el pecho,
formada por la unión de las dos clavículas) y un diseño óseo-muscular del ala muy
simplificado. Además, con la excepción del kiwi, se desarrollan patas largas y musculosas, bien adaptadas para la carrera, cuellos
largos, caderas anchas y plumas de vuelo de escaso desarrollo, convertidas casi en plumas
decorativas.
Una cuestión todavía no bien
resuelta es por qué estas grandes aves no voladoras evolucionaron solo en el
hemisferio sur. Se ha sugerido que los principales mamíferos depredadores
evolucionaron principalmente en el hemisferio norte. Se sabe que las aves
pequeñas no voladoras son presas muy fáciles para los mamíferos. Para eludir
este hándicap, los antepasados de las ratites tuvieron que hacerse más
grandes y rápidos, pues no podían escapar volando, posiblemente bajo la presión
de mamíferos predadores de talla no muy grande. La única excepción es el
avestruz, que evolucionó en África, un continente caracterizado por sus grandes
mamíferos. Se cree que pudo haber evolucionado en áreas muy áridas, donde los
grandes depredadores serían más escasos. En estas condiciones, el avestruz desarrolló
un tamaño muy grande, una vista aguda y una gran velocidad.
El relato clásico, muy sujeto a la intuición, nos muestra cómo las diferentes ratites se
habrían aislado en el mismo orden de la división de las masas terrestres de Gondwana. Los antepasados de las aves
elefantes y el avestruz habrían sido segregados en primer lugar, después del
aislamiento de la pieza África-Madagascar. Los kiwis y los moas, a pesar de su
extrema diferencia de tamaño, habrían llegado después, cuando se segregó Nueva
Zelanda. Finalmente evolucionaron los emúes, ñandúes y tinamúes. Se había construido una hipótesis sencilla y clara, que explicaba la
diversificación de las grandes aves no voladoras, e ilustraba varios principios
de la evolución, la biogeografía y la historia tectónica del planeta Tierra.
Pero en 2014, un estudio publicado en Science, dirigido por el biólogo australiano Kieren J. Mitchell, llegó a una conclusión sorprendente: las aves elefantes (Aepyornis) están más relacionadas con los kiwis que con cualquier otro grupo. El modelo anterior no estaba contando la historia real. Para probar esta hipótesis, se necesitaron secuencias genómicas de todos los representantes de las ratites, incluidas las extintas. Afortunadamente, las técnicas para extraer ADN de materiales fósiles han mejorado tanto en los últimos años que se puede obtener genoma mitocondrial casi completo de especímenes de museos y utilizarlos para reconstruir la filogenia de todas las ratites. Lo más desconcertante que puso de manifiesto este estudio es que el período de tiempo en el que ocurrió la divergencia de las aves elefantes y los kiwis a partir de su ancestro común tuvo lugar decenas de millones de años después del aislamiento de Madagascar y Nueva Zelanda.
A partir de las ideas de Charles Darwin y Alfred R. Wallace, se desarrolló una hipótesis en biogeografía que se conoció como dispersalismo que, en esencia, supone que las especies se forman en centros de origen, a partir de los cuales se dispersan al azar, atraviesan eventuales barreras geográficas y colonizan nuevas áreas.
En el dispersalismo (ver esquema inferior):
a) dos territorios están separados inicialmente por una barrera geográfica y sólo uno tiene a la especie ancestral A.
b) Posteriormente un grupo de individuos de A atraviesa la barrera y migra hacia el segundo territorio, formando la población A’.
c) Con el paso del tiempo la población A’ evoluciona hacia la especie B.
Veamos la diferencia con el proceso de vicarianza:
d) en un principio la especie ancestral A ocupa un amplio territorio sin barreras.
e) Posteriormente aparece una barrera biogeográfica, segregando la especie A en dos poblaciones: A y A’.
f) Por último,con el paso del tiempo, las dos poblaciones separadas evolucionan hacia dos especies vicarias: B y C.
Comparación entre dispersalismo y vicarianza.
Los resultados del estudio antes citado apuntan hacia un
escenario de dispersalismo, no de vicarianza, como la explicación más
probable del origen y la diversificación de las ratites. Parece imposible que
aves que no vuelan (y tampoco nadan) puedan colonizar Madagascar y Nueva
Zelanda por sí mismas, aunque debemos recordar que las habilidades actuales de
estas ratites no son necesariamente las mismas que pudieran tener sus
antepasados. Los autores de este estudio sugieren que muchos de los ancestros
de las ratites existentes todavía podían volar después de la división de
Gondwana, una circunstancia que habría hecho más probable la dispersión entre
islas. Esto significaría que la pérdida de vuelo ocurrió en paralelo en varios
linajes de ratites después de que alcanzaron sus regiones geográficas actuales,
una conclusión que contradice el relato inicial de la especiación de este grupo
aviar.
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| Modificado de Kieren Mitchell en Science, 2014
En el esquema superior se
comparan ambos modelos de especiación:
(A) Posición relativa de
los continentes durante el Cretácico tardío y el Terciario. Las masas
terrestres continentales se colorean según el orden de separación de la masa de
Gondwana restante: África y Madagascar primero (gris oscuro; 100 a 130 Ma),
seguido de Nueva Zelanda (rojo; 60 a 80 Ma), y finalmente Australia, la
Antártida y Suramérica (verde; 30 a 50 Ma). Poblaciones fósiles que contienen
paleognatos de finales del Paleoceno y el Eoceno están representados por
círculos (taxones voladores) y triángulos (taxones no-voladores).
(B) Filogenia estimada
de ratites bajo un modelo de especiación gobernado únicamente por vicarianza
continental.
(C) Filogenia tal como
se infiere en el presente estudio.
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Así pues, los antepasados de los
ratites actuales perdieron la capacidad de volar en un remoto pasado no una vez
en una vez sino en repetidas ocasiones, en diferentes lugares y seguramente de
una forma muy gradual, en el transcurso de millones de años. Esto, combinado
con la evidencia de encontrar parejas de clados como el kiwi/ave elefante o el
moa/tinamú en continentes diferentes y alejados, significa que los paleognatos
ancestrales no estuvieron atrapados como pasajeros de masas continentales a la
deriva.
Modelo de Kieren Mitchell relativo al dispersalismo en ratites.
En
el esquema superior se detalla un posible modelo de dispersión, según la hipóteis de Mitchell:
A) Un paleognato volador ancestral vive distribuido por
toda la extensión de Gondwana.
B) África y Madagascar se separan, segregando al avestruz
ancestral (granate) del ave elefante y el kiwi (verde).
C) A medida que América del Sur se aísla, emergen el
prototinamú y el moa (rosa), y el ñandú (púrpura), y en Australia se aísla el
protocasuario (azul). Eventos de dispersión a larga distancia traen aves
elefantes ancestrales, kiwis (verde), y tinamúes y moas (rosa) a Nueva Zelanda.
D) Distribución histórica aproximada de paleognatos, con
casuario y emú divergentes en Australia.
Finalmente, está la cuestión
de cómo todas las ratites actuales recorrieron caminos evolutivos "convergentes".
Diversas presiones selectivas llevaron a la evolución repetida de los dos
patrones básicos: gran talla y adaptación a la carrera (no-vuelo). Estas
presiones, que ocurrieron en territorios enormes, son difíciles de reconstruir
después de un período de tiempo tan enorme, y la posibilidad de averiguar qué
sucedió exactamente es muy limitada.
Esta historia es un buen ejemplo de la distancia que separa la intuición de la razón, tantas veces invocada en la ciencia. Pero tambíen aquí vemos que ambas se necesitan. Como escribió el filósofo y físico Mario Bunge “El científico hace uso constante de la intuición pero, en todos los casos, considera sus
frutos como provisionales y sujetos a confirmación o refutación. Sin intuición no arrancamos, y con ella sola descarrilamos. No
se trata, pues, de optar por la intuición o por la razón, sino de combinarlas.
Debemos disciplinar racionalmente la intuición y permitir que ésta movilice a
la razón”.
José Antonio López Isarría