El pasado mes de enero, se publicó un interesante artículo sobre la base genética de la monogamia, una forma de emparejamiento en animales (y también en seres humanos). En dicho estudio se analizaron cinco pares de especies cercanas en la que una es monógama y la otra no. Estas cinco parejas incluyen especies de peces, anfibios, aves y mamíferos. Las dos aves elegidas fueron el "monógamo" bisbita alpino (Anthus spinoletta) y el "polígamo" acentor común (Prunella modularis).
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| Bisbita alpino. Fotografía de John Thompson |
Los investigadores,
dirigidos por la bióloga norteamericana Rebecca L. Young, han demostrado que,
al menos en cinco ocasiones durante los últimos 450 millones de años, la
evolución se ha basado en una fórmula universal para “conducir” a estas especies
hacia la monogamia. Dicha fórmula consistió en aumentar la actividad de algunos
genes y limitar la de otros.
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| Acentor común. Fotografía de Mario Severi |
Se compararon los perfiles
genéticos de ARN transcrito (transcriptomas
en la terminología de los biólogos moleculares) de los machos reproductores de las
especies estudiadas, y se identificaron 24 genes cuya actividad en el cerebro
tiene una relación estrecha con el comportamiento monógamo. Algunos de estos genes están relacionados con el aprendizaje o la memoria, y es
posible que la formación de un vínculo de pareja o el cuidado de las crías
requiera un cambio en los procesos cognitivos que están detrás del
comportamiento social.
Las especies monógamas son aquellas en las que un macho se empareja con
una sola hembra, a diferencia de las especies
polígamas, en las que un sexo se empareja con varios individuos del otro sexo. En el
pasado, los primeros estudios biológicos trataron estos sistemas de
apareamiento de una forma puramente descriptiva, y no era reconocida la
influencia de diversos factores ecológicos sobre las interacciones entre sexos
distintos. De alguna forma, el cuidado parental era visto como una armoniosa
interacción entre los miembros de la pareja y sus crías.
Hace casi medio siglo, el
biólogo y antropólogo norteamericano Robert
Trivers propuso una teoría que conocemos como “inversión materna”. En esencia dice que los individuos del sexo
que invierten más en la alimentación y protección de las crías (por lo general,
las hembras) son los que eligen a sus parejas, mientras que los individuos
pertenecientes al otro sexo deben competir por el acceso a ellas y mostrarán
una mayor variación en el éxito reproductivo. Aunque hay excepciones notables,
se puede afirmar que mientras los machos ponen el esfuerzo en el apareamiento,
las hembras lo hacen en el cuidado parental (más apropiadamente, en el cuidado
maternal). Hoy sabemos que las
condiciones ecológicas locales (alimento, hábitat, competencia, depredación) son
factores influyentes en la elección de la pareja, y que, en la medida en que dichas
condiciones varían a en el tiempo y en el espacio, sería esperable la
existencia de varias estrategias de apareamiento en una misma especie o incluso
una misma población.
La figura superior muestra un abanico esquematizado del cuidado parental que prestan hembras y machos en varias especies-tipo elegidas. De izquierda a derecha: aguatero bengalí (Rostratula benghalensis), jacana común (Jacana jacana), alcaraván común (Burhinus oedicnemus), ostrero euroasiático (Haematopus ostralegus), correlimos culiblanco (Calidris fuscicollis), y combatiente (Philomachus pugnax) (Fuente) .
La monogamia es el sistema
de apareamiento más común las aves (se reconoce en más del 90% de las especies).
El macho y la hembra se aparean con un sólo individuo durante una temporada
reproductiva (monogamia seriada), o
mientras el compañero esté vivo (monogamia
vitalicia). En la mayoría de los casos, ambos sexos proporcionan cuidados
parentales. Esta elevada proporción contrasta con su rareza en el mundo de los
mamíferos (sólo un 5% de las especies). El hecho de que la monogamia sea más
frecuente en las aves que entre otros animales ha sido explicado porque sus hembras
no están equipadas con un reservorio incorporado de alimento para la
descendencia. Su forma de reproducción por huevos (oviparismo) y la dificultad de sus crías para mantener el calor
interno durante los primeros días de vida, han supuesto fuertes restricciones fisiológicas
en sus estrategias reproductoras. Esto obliga a que los adultos aporten
costosos cuidados parentales tanto a los huevos durante el desarrollo
embrionario, como a los pollos tras su nacimiento.
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| Los pingüinos emperadores (Aptenodytes forsteri) son un buen ejemplo de monogamia seriada. |
La monogamia también se
refuerza por la necesidad del macho a la hora de asegurar y defender un
territorio de alimentación o un lugar de nidificación. Normalmente, las hembras
de las aves se mueven por distintos territorios defendidos por machos y eligen
aparearse con aquel que ofrezca uno que garantice el éxito reproductor. Diversos
experimentos muestran que la participación del macho durante la fase de ceba de
los polluelos, incrementa significativamente el éxito reproductor de la pareja.
El gran ornitólogo David Lack ya sugirió
hace sesenta años que la monogamia es el principal sistema de apareamiento
entre las aves porque “cada macho y cada hembra, en promedio, obtendrán un
mayor número de descendientes si cooperan en el cuidado de su prole”.
En la poligamia, en cambio, un
sexo establece relaciones reproductoras de forma más o menos simultánea con más
de un miembro del sexo opuesto. Si es el macho el que se aparea con varias
hembras se habla de poliginia, y si
es al contrario se habla de poliandria. En principio, la poligamia es una estrategia viable en aquellas especies en las que un
sexo está dispuesto a asumir la mayor parte del cuidado parental, bien porque los requerimientos de atención a las crías son menores
(como ocurre con los pollos nidífugos) bien porque existe una gran abundancia de recursos alimenticios que permiten a uno
de los dos sexos sacar adelante la descendencia sin la ayuda del otro.
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| Jacanas sudamericana (Jacana jacana) |
De las dos modalidades
poligámicas, la poliandria es la más rara
(1% de todas las especies de aves). Por ejemplo está bien documentada en las
jacanas sudamericanas (Jacana jacana) y los falaropos picofinos (Phalaropus lobatus) En estos casos, el
macho se convierte en un recurso escaso (“limitante” desde el punto de vista
ecológico) por el que las hembras deben competir. En consecuencia, los roles
que hemos visto que juega cada sexo se ven ahora invertidos, las hembras al
competir por los machos han evolucionado hacia tamaños corporales mayores, y
los machos pasan a ser los principales responsables del cuidado parental. En el
caso del falaropo, un ave limícola que se reproduce en las regiones árticas y
subárticas del norte de Europa, Asia y América, las hembras lucen un plumaje
nupcial mucho más vistoso que los machos.
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| Hembra de falaropo picofino (Phalaropus lobatus). Fotografía de Petr Saj |
Sin embargo, no debemos
olvidar que estas son estrategias de apareamiento comportamental o social y
puede ser que no se correspondan con el sistema de apareamiento desde el punto
de vista genético. De hecho, cuando a finales del siglo pasado se pusieron a
punto diversas técnicas moleculares para determinar filiaciones, se demostró que
en muchas especies monógamas existen copulaciones fuera de la pareja (extra pair fertilizations o EPF's). Esto
llevó a una revisión de la terminología, hablándose en la actualidad de especies socialmente monógamas y especies genéticamente monógamas. La monogamia social
se refiere a la relación de un macho y una hembra que están espacialmente
juntos, que se aparean y cooperan en tareas de cuidado y alimentación de la
descendencia. La monogamia genética se
restringe al exclusivo apareamiento entre macho y hembra. Y aquí es donde
entran las EFP’s.
De hecho, aunque el bisbita
alpino está considerado como un pájaro monógamo, no son raros los territorios en
los que un macho comparte dos o más hembras nidificantes, o una hembra atiende
a dos o más machos. Estos sistemas poligámicos parecen habituales en pájaros de
montaña. Respecto a los acéntores comunes, su poligamia puede ser considerada
como poliandria cooperativa, ya que
dos o más machos comparten el cuidado parental de la descendencia con una o
varias hembras. Para las hembras este tipo de comportamiento será beneficioso
porque con la ayuda de varios machos pueden sacarse más crías adelante. Sin
embargo, para los machos el beneficio obtenido depende de si el aumento en el
número de descendientes sobrepasa el coste de una paternidad compartida con
otros machos. Algunas estimaciones indican que entre las especies socialmente
monógamas de paseriformes, un 86% tiene copulaciones fuera de la pareja.
Los resultados del estudio citado
parecen indicar que la monogamia ha surgido, de manera independiente, muchas
veces a lo largo de la historia debido al cambio de expresión de genes que
están presentes tanto en monógamos como en polígamos. Una de las especies
empleadas en este estudio son los topillos de la pradera (Microtus ochrogaster), unos roedores norteamericanos que se
caracterizan por pertenecer al minoritario grupo de mamíferos monógamos. Al
contrario de lo que sucede con otros animales, que olvidan a la hembra después
de copular, parece que algo sucede en su cerebro que genera un vínculo que durará
para siempre.
Una investigación anterior, publicada en
2004, con especies de topillos monógamos y polígamos (VER) ya había revelado el efecto
de un gen que codifica la proteína “receptor de vasopresina”. Esta proteína trabaja en el paladium ventral, una región cerebral que
regula la sensación de premio y que está íntimamente relacionada con la memoria y el placer. Se descubrió que los ratoncillos monógamos
poseen abundante receptor de vasopresina en sus cerebros, por lo que son
capaces de recordar a su pareja y los momentos agradables de convivencia con
ella. Sin embargo, los ratoncillos
promiscuos carecen de estas proteínas en sus cerebros,
por lo que no son capaces de recordar la unión con la hembra. Lo más sorprendente fue que si a los topillos polígamos se les proporcionaba de manera artificial
oxitocina y vasopresina, también se volvían monógamos.
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| Pareja de topillos de la pradera |
Seguimos sin comprender bien cómo
actúan esos genes en el cerebro para favorecer la monogamia y eso es lo que se
debería averiguar en el futuro. No obstante, se incide en la importancia de
haber descubierto un sistema común en biología por el que muchas especies
pueden acabar teniendo un comportamiento monógamo. Rebecca Young aclara que su estudio no es extrapolable a humanos, entre otras
cosas porque no se puede tomar el cerebro de un ser humano para analizarlo como
han hecho con el resto de animales.
Añade que, de todas formas,
no se encontraría una pauta única. Incluso los topillos de la pradera, con su marcada
monogamia, no renuncian a una aventura sexual si se presenta la ocasión. De
hecho, se calcula que alrededor del 10% de las crías de una pareja son hijos EFP’s.
Y no todos los topillos son iguales. Como entre los humanos, hay individuos que
jamás se emparejan y otros que no pueden vivir en soledad. Los investigadores diseñaron
un sistema para diferenciar unos de otros y descubrieron que tenían versiones
diferentes del gen que produce el receptor de la vasopresina y, en
consecuencia, distinta sensibilidad a la hormona que ayuda a crear vínculos.
El polémico biólogo
molecular Bruce Lipton, nos recuerda
una y otra vez que los genes no son el
destino. Es un radical defensor de la influencia ambiental sobre el genoma a
través de factores como la nutrición, el estrés o las emociones. Quizá la genética de la monogamia sea
un buen ejemplo para matizar el sentido más restrictivo de llamado
“determinismo genético”, la hipótesis opuesta a la de Lipton, que defiende la
idea de que el comportamiento de los seres vivos está condicionado por su información genética. La pesada herencia genética sería
una carga o un regalo, dependiendo de las connotaciones de cada caso.
José Antonio López Isarría