Las islas son escenarios ideales para el estudio de la ecología, laboratorios naturales en los que se puede estudiar la evolución en acción. Ya sean de origen volcánico o continental, están aisladas del continente por el mar, y esto provoca que muchos de los habitantes insulares presenten adaptaciones singulares. A veces se originan especies gigantes en comparación con sus congéneres del continente. En este artículo analizaremos qué mecanismos evolutivos explican este fenómeno.
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| Recreación del ataque de un águila de Haast sobre una pareja de moas, ambas especies ya extintas. Ilustración de John Megahan - Ancient DNA Tells Story of Giant Eagle Evolution. PLoS Biol |
El aislamiento respecto a
sus parientes continentales que experimentan muchas aves desde el momento en
que colonizan una isla, ha originado la formación de nuevas especies y
subespecies, endémicas de esos territorios. Con el tiempo, se adaptan a su
nuevo hábitat sin soportar las presiones selectivas negativas (depredadores,
parásitos, competidores) que tenían cuando vivían en el continente.
Las consecuencias de estas
adaptaciones son conocidas como síndromes
insulares y destacan, entre otras, la pérdida de la capacidad de volar, el
gigantismo (y su contrario, el enanismo), la macrocefalia o la reducción del tamaño de la
puesta. Muchas de estas características propician que las especies insulares
sean especialmente vulnerables a la acción humana, tanto directa (caza,
alteración o destrucción del hábitat) como indirecta (introducción de especies
exóticas).
En biología evolutiva, la
generación de nuevas especies provocada por la aparición de una barrera
geográfica (levantamiento de una cordillera, cambios en el nivel del mar o
creación de nuevas islas por movimientos tectónicos) se denomina especiación
alopátrica y es el principal proceso que actúa en islas.
Se distinguen dos tipos:
- Especiación dicopátrica o vicariante: ocurre cuando dos poblaciones de la misma especie son segregadas por desgajamiento de una franja de tierra del continente. Esto es lo que ocurrió en la isla de Madagascar cuando se separó del continente africano y creó una isla con sus biotas desconectadas del continente por un brazo de mar.
- Especiación peripátrica: ocurre cuando una pequeña población de una especie se segrega de la población originaria por la aparición de una barrera geográfica. Es el caso de la colonización de islas oceánicas. En este caso, los individuos que colonizan el nuevo ambiente pueden no representar el acervo genético de la especie ancestral y, al cabo de un tiempo de aislamiento reproductivo, puede originarse una especie nueva a través de un proceso conocido como efecto fundador. En el siguiente vídeo se explica este proceso de una forma muy sencilla:
Fragmento de un vídeo realizado por el Cornell Lab of Ornithology (Universidad de Cornell, Ithaca, NY)
Las islas oceánicas se
forman por la erupción de volcanes submarinos o movimientos de la dorsal
oceánica. De esta forma se originan conjuntos de archipiélagos, donde cada isla
goza de un clima, relieve y geología diferenciados. Esto crea un escenario perfecto
para observar cómo funciona la evolución, ya que cada población que llega a una
nueva isla se ve afectada por presiones ecológicas diferenciadas y es probable
que nunca más establecerá contacto con poblaciones de otras islas, de forma que
terminarán siendo especies únicas, singulares, endémicas de cada isla.
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| Isla de Surtsey (Islandia) |
Muchos naturalistas y
científicos han estudiado la evolución en vivo en archipiélagos de estas
características, como las islas Hawái, las islas Seychelles o nuestras islas Canarias. Una de las últimas
islas volcánicas aparecidas en el océano Atlántico es la isla de Surtsey,
situada a unos 32 km de la costa meridional de Islandia. Se formó a partir de
una erupción volcánica que se inició a 130 m por debajo del nivel del mar y
emergió a la superficie el 14 de noviembre de 1963. La erupción duró hasta el 5
de junio de 1967, momento en el que la isla alcanzó su tamaño máximo de 270 hectáreas.
Desde entonces la acción erosiva del viento, el agua y el hielo han reducido
constantemente su tamaño hasta dejarlo en casi la mitad de su máxima extensión.
Durante su erupción fue intensamente estudiada por los vulcanólogos y,
posteriormente, se convirtió en objeto de investigación de biólogos, debido a la
valiosa información que ha aportado sobre la colonización de una tierra
estéril.
Los investigadores
observaron la llegada de semillas transportadas por las corrientes marinas y la
aparición de mohos, bacterias y hongos. En 1965 se registró la primera planta
vascular. Al finalizar la década ya había 10 especies vivas en la isla. En 2004
el número se había elevado a 160 (75 briófitas, 71 líquenes y 24 hongos). Se
han inventariado asimismo 89 especies de aves (que se reparten al 50% entre
terrestres y marinas) y 335 especies de invertebrados. Algunos ejemplares de gaviotas
fueron los primeros seres vivos que llegaron a la isla, en diciembre de 1963,
dos semanas después de la erupción. En primavera y otoño se observaron aves
migratorias que pasaron por la isla y en 1970 se registraron los primeros nidos,
de arao aliblanco (Cepphus
grylle) y fulmar boreal (Fulmarus
glacialis).
Arao aliblanco (izquierda) y fulmar boreal (derecha)
Con frecuencia, las islas
oceánicas vírgenes carecen de depredadores y esto desencadena la aparición de
adaptaciones singulares. Uno de los procesos más sorprendentes es el gigantismo
en animales o la adquisición de condición leñosa en plantas.
La adquisición de leño en
islas por parte de plantas herbáceas está bien documentada en varias familias y archipiélagos de todo el mundo. La causa de
este fenómeno sería la ausencia de herbívoros y competidores en islas, que
permite un desarrollo mayor en altura en la búsqueda de luz. En el mundo animal, un
ejemplo legendario de gigantismo insular es el caso de las tortugas gigantes de
las Galápagos (Chelonoidis sp), con
10 especies diferentes, muchas endémicas de la isla que habitan. Son las
tortugas más grandes y longevas del mundo. Pueden llegar a los 2 m de largo y
los 450 kg de peso y vivir más de 100 años.
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| Tortuga gigante de las Galápagos |
El gigantismo insular es un fenómeno
que se describió por primera vez en 1964 por el zoólogo J. Bristol Foster. Tras investigar más de cien especies y
subespecies insulares de Norteamérica y Europa, Foster elaboró una tabla comparativa
de la talla de los animales isleños en relación a sus ancestros del continente.
El estudio reveló que, por ejemplo, los
roedores se inclinan hacia el gigantismo, mientras que los lagomorfos (conejos)
y artiodáctilos (ciervos e hipopótamos) tienden al enanismo. Dedujo que, en
líneas generales, las especies grandes disminuyen su tamaño cuando los recursos
son limitados, mientras que las especies pequeñas crecen en talla si no existe
una presión depredadora significativa.
Estudios posteriores han
identificado varias causas del gigantismo en las islas. La primera razón, ya
apuntada por Bristol Foster, es la
ausencia de grandes mamíferos depredadores. Las islas penalizan el asentamiento
de estos carnívoros debido a las dificultades de dispersión por el medio marino.
Las aves grandes, los carnívoros pequeños y los reptiles intentan ocupar el nicho
ecológico de estos grandes depredadores pero son menos eficaces ya que están peor
equipados. La talla pequeña del cazador beneficia la supervivencia de las
presas y, en consecuencia, los herbívoros son menos vulnerables a la
depredación, ya que pueden esconderse o escapar con facilidad. La ausencia de presión
depredadora les permite crecer más.
Los beneficios de tener un cuerpo
más grande pueden ser variados. En algunas especies, como en el caso de las
tortugas de las Galápagos, un incremento significativo del tamaño permite alargar
los intervalos de tiempo sin comer o beber, lo que resulta ventajoso si hay que
recorrer largas distancias para explorar nuevos recursos. Otra posible causa sugerida
es el impulso territorial. Un mayor tamaño corporal podría mejorar la defensa del
territorio.
La investigación que los
biólogos han realizado en islas no solo ha documentado toda una serie de extraordinarias
radiaciones adaptativas, también ha proporcionado evidencias de que la
evolución puede ser, en cierta medida, predecible. Además de la tendencia hacia
el tamaño corporal medio en ciertos linajes de vertebrados, también se ha
constatado que las aves que viven en islas tienen cerebros relativamente más
grandes que sus parientes continentales.
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| Una hembra de Petroica carbonera (Petroica macrocephala) habitante de Nueva Zelanda. La segunda parte de su nombre científico significa literalmente "cabeza grande", en referencia al gran tamaño del cráneo comparado con otros miembros del mismo género. Foto: Jon Sullivan. National Geographic |
En el verano de este año se
publicó un artículo (VER) en el que se mostraba cómo las especies de aves insulares
tienen el cerebro más grande en comparación con el tamaño del cuerpo que las
especies de aves que habitan en el continente. Un equipo internacional de
investigadores analizó más de 11.500 especímenes correspondientes a más de
1.900 especies de aves, descubriendo la siguiente tendencia: un mayor tamaño
del cerebro entre aquellas especies que habitan en islas.
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Cuervo de Nueva Caledonia.
Fotografía de James St. Clair
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Las islas tienen unas
condiciones ambientales que pueden cambiar mucho de un año a otro, y los animales que allí habitan no pueden mudarse
a un lugar mejor cuando las condiciones se deterioran. Según sostienen los
autores del estudio, un cerebro grande permitiría a estas aves insulares afrontar
mejor unas condiciones ambientales cambiantes. Permite hacer frente a los
desafíos porque facilita el desarrollo de nuevas respuestas de comportamiento. Citan
como ejemplo la búsqueda de nuevas fuentes de alimento estudiada en el cuervo
de Nueva Caledonia (Corvus moneduloides), que
fabrica herramientas en forma de palitos para extraer insectos de las cavidades
de los árboles.
Esta tendencia de
incrementar el tamaño del cerebro en las especies isleñas en relación a las homólogas
continentales, es el resultado de cambios evolutivos que no se producen
antes sino después de la colonización de la isla. Ciertas características
distintivas de las islas como el aislamiento geográfico, un tamaño reducido con
límites bien definidos y biotas empobrecidas, hacen que algunas presiones
selectivas sean más comunes en las islas que en las áreas continentales
adyacentes. Los autores del estudio nos recuerdan a este respecto el curioso
caso observado en la tórtola zenaida (Zenaida
aurita) de las islas Barbados. La población ha aumentado tanto que algunos
individuos han buscado nuevas estrategias alimentarias, como la explotación del
grano que se almacena en los silos. Esta expansión de nicho es notoria porque
ha implicado que un individuo pase de ser territorial y agresivo ante
congéneres a alimentarse en grandes bandadas con escasos conflictos entre
individuos.
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| Tamaño comparativo de una moa gigante respecto al de un ser humano |
Hay unas aves que
ejemplifican el fenómeno del gigantismo insular mejor que ninguna: las extintas
moas, una familia de aves no voladoras que habitaron la isla de Nueva Zelanda, pertenecientes
al orden Dinornithiformes. Se conocen
diez especies de distintos tamaños, desde la pequeña talla de un gallo hasta
las moas gigantes (Dinornis robustus),
que medían cerca de 3 metros de altura y tenían un peso de 250 kg.
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| Ilustración de un cazador maorí lanceando a un ejemplar de moa |
Su extinción se produjo hace
cinco siglos causada por la presión humana. Hasta tiempos modernos, Nueva
Zelanda e islas vecinas no estaban habitadas por mamíferos, lo que permitía
la nidificación en el suelo y no penalizaba la pérdida de movilidad aérea en
aves no voladoras. Las moas se extinguieron poco después de que los primeros
cazadores maoríes llegaran a las islas. Sólo
unas pocas especies de murciélagos y mamíferos marinos estaban presentes antes
de la colonización por los humanos, y los únicos depredadores eran aves de
presa que cazaban usando la vista. Entre ellas se cita a la gigantesca águila
de Haast (Harpagornis moorei) que
triplicó la envergadura de sus ancestros australianos del género Hieraaetus y
se especializó en la caza de las enormes moas. Fue el águila de mayor tamaño
conocida.
Se estima que la llegada de
los primeros maoríes a Nueva Zelanda ocurrió a finales del siglo XIII. A través
de estudios de sedimentación de polen se ha demostrado que antes de esa época, la mayor parte de Nueva Zelanda estaba cubierta por una extensa masa boscosa. Pero
a principios del siglo XIV los bosques comenzaron a desaparecer y dieron paso a
espacios abiertos dominados por helechos. Los maoríes vinieron con el
perro polinesio (Kuri), que resultó desastroso
para la fauna nativa porque localizaba a sus presas por el olor, y la fauna nativa no había evolucionado para defenderse de
ellos. Posteriormente, los europeos introdujeron muchas más especies,
incluyendo grandes herbívoros y predadores mamíferos. Quizá
como una forma de regular el tamaño de sus
poblaciones, las moas alcanzaban muy tardíamente su madurez
reproductiva: hasta los diez años de vida en la especie de moa gigante (Dinornis robustus). Esta demora
facilitó su extinción, ya que no se dio una suficiente tasa de reposición ante
el ritmo con el que eran cazados por los maoríes.
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| Ejemplar disecado de perro polinesio (Kuri). Se extinguieron a finales del s. XIX |
En menos de 150 años desaparecieron
de las islas más de 40 especies de aves, cerca de la mitad de la avifauna
original. Además de las ya citadas moas y águilas de Haast, desaparecieron varias
especies de anátidas, dos especies de gansos gigantescos y el enigmático Aptornis, un ave gruiforme no voladora de
menor tamaño que las moas, con un gran pico curvo y patas fuertes. No tuvieron
tiempo para responder al veloz y agresivo cambio del entorno, cautivos en
nichos ecológicos muy definidos y poco flexibles.
José Antonio López Isarría