20 abril 2018

La influencia del vuelo en la forma de los huevos

Siempre se ha dicho que la forma de los huevos de las aves viene determinada por la presión que ejercen las paredes del oviducto femenino. Pero lo cierto es que entre las 10.000 especies de aves del planeta, encontramos diseños muy diversos. Los hay con forma elíptica, cónica, semicónica y más o menos esférica. Hoy sabemos que cada especie tiene su forma característica como respuesta al equilibrio entre cuatro factores: el volumen necesario para la producción de una cría, el tamaño de la nidada, el área de incubación de los adultos y la capacidad de vuelo.



En otra entrada de este blog (28 marzo 2017) ya describimos el proceso de formación de los huevos. Cuando una hembra está lista para criar, los óvulos microscópicos contenidos en el ovario aumentan de tamaño para formar las yemas de los futuros huevos.  El óvulo, ya maduro, ingresa en la parte superior del oviducto (infundíbulo, 2 en el dibujo inferior), y allí ocurre la fecundación. A medida que el huevo desciende por el oviducto (tramos 3, 4, 5) se van añadiendo el resto de las estructuras complementarias, la albúmina (clara de huevo), la chalaza, las membranas testáceas (fina telilla también conocida como fárfara), la cáscara  y los pigmentos.


Los huevos de las aves son polilecitos (con mucho vitelo) y telolecitos (el vitelo está concentrado en un polo). El vitelo o plasma germinativo es la parte del citoplasma del cigoto que contiene elementos nutritivos. Su color depende de los pigmentos biliares depositados en el tramo final del oviducto. En general suele ser críptico si el alojamiento de incubación es el suelo, o claro si se van a depositar en cavidades. Con pocas excepciones, las ♀♀ son las encargadas de la incubación. Para dicho fin desarrollan una placa de incubación en la región ventral, zona hipervascularizada con pérdida temporal de plumaje basal. Las aves efectúan una o dos puestas al año (rara vez tres). El número de huevos es variable según especies (1 en pingüinos y buitres hasta 10-13 en los reyezuelos).

Cisne con crías en el dorso (izquierda) y reyezuelos sencillos (derecha)

Sabemos que, en general,  el tamaño de los huevos guarda cierta relación con el del ave que los pone. En nuestra avifauna, el mayor tamaño corresponde al cisne vulgar (Cignus olor) cuyos huevos miden 11 por 7 centímetros. En el polo opuesto, los más pequeños son los del diminuto reyezuelo sencillo (Regulus regulus) con un tamaño de 13 por 10 milímetros. No obstante, esta norma general admite múltiples matizaciones. En principio, cuánto más pequeño es el pájaro mayor tamaño proporcional tiene su huevo. Así, el huevo de Reyezuelo pesa  una 1/7 parte del peso total del ave, mientras que los Cormoranes (gen. Phalacrocorax), aves que pueden superar el metro y medio de envergadura, ponen huevos que pesan una 1/25 parte de su peso corporal.

Probablemente la razón de que las aves pequeñas pongan huevos proporcionalmente grandes (a su peso corporal) se deba al balance térmico ya que cuanto más pequeño es el huevo, mayor es el área de la superficie en relación al volumen, de modo que irradiaría más calor al exterior (y también más humedad) lo que penalizaría la viabilidad de la puesta.

Respecto a la forma de los huevos, sabemos que el contorno esférico de los huevos genera menos área de superficie, lo que podría ayudar a conservar el calcio en lugares donde el mineral es raro.  Esta forma, además, maximiza la conservación del calor y aumenta la resistencia estructural de la cáscara. Es característica de aves de gran tamaño o robustas en las que, aunque el tamaño de la nidada sea grande, el volumen del huevo respecto al volumen corporal de los adultos es menor (por ejemplo en Galliformes). Su inconveniente es que pueden rodar fácilmente por un acantilado, cosa que no ocurre con los cónicos y puntiagudos, que al girar en un círculo corto, los hace perfectos para aves que anidan en acantilados.


Una investigación publicada en Science añadió nueva luz al problema de la forma. Según Mary Caswell Stoddard, de la Universidad de Princeton, podría estar relacionada con la capacidad de vuelo. Además, las membranas testáceas desempeñarían un papel crítico en la determinación de la forma.

Mary Caswell Stoddard,  autora principal del estudio que analizó las formas de los huevos entre 1400 especies. © Denise Applewhite
En esta investigación se usaron técnicas de informática, biología comparada y biofísica. Se analizó la forma de casi 50.000 huevos pertenecientes a 1.400 especies atendiendo a dos características principales: el grado de asimetría, es decir, cuánto de puntiagudos eran los huevos, y el grado de elípticidad, es decir, qué desviación se aprecia respecto a la esfera perfecta. El huevo más asimétrico fue el del correlimos enano (Calidris minutilla) y el más elíptico el del talégalo maleo (Macrocephalon maleo), una especie indonesia que incuba sus huevos, enterrándolos en la arena calentada por el sol o en suelos volcánicos.


Correlimos enano (Calidris minutilla) y  talégalo maleo (Macrocephalon maleo).

El estudio evidenció que la variación en el tamaño y la forma de los huevos no sigue un patrón aleatorio sino que está relacionada con las imposiciones biomecánicas de las especies, diseñadas para un vuelo potente y aerodinámico. El análisis reveló que las aves tienden a poner huevos tanto más asimétricos y elípticos cuanto mejor es la capacidad de vuelo. A medida que los cuerpos de las aves se adaptaron para el vuelo propulsado, tuvieron lugar cambios morfológicos como la reducción del tamaño del cuerpo y una cavidad abdominal reducida. Las aves tendrían que encajar un huevo con el volumen preciso para el desarrollo sano del polluelo, en un cuerpo apto para volar. Probablemente lo resolvieron desarrollando huevos puntiagudos y elípticos, lo que aumentaría el volumen sin incrementar el ancho máximo de estas estructuras.

La relación entre habilidad de vuelo y forma del huevo tiene algunas  excepciones. Por ejemplo, mientras que los huevos de avestruz tienden a ser esféricos, los huevos de kiwi son elípticos, siendo ambas especies no voladoras. Los pingüinos también ponen huevos asimétricos, aunque los investigadores lo relacionan con su estilizado diseño corporal, apto para la natación submarina.


Las aves son los únicos vertebrados actuales que disponen de huevos puntiagudos y asimétricos. Ya que en el pasado pudo haber ocurrido lo mismo en algunos dinosaurios terópodos, algunos investigadores sugieren que el vuelo propulsado y los huevos no esféricos pudieron haber evolucionado en el mismo tiempo. Sería interesante descubrir cómo cambiaron de forma durante el tránsito de los dinosaurios a las aves.

José Antonio López Isarría