11 diciembre 2017

Muda de plumaje

Las aves cuidan de forma continua su plumaje para mantener intactas sus cualidades. Por esta razón realizan múltiples maniobras de mantenimiento (ya tratadas en un pasado artículo) pero, al final, se someten a un complejo proceso de sustitución de sus plumas, fenómeno denominado muda. Al contrario que otras estructuras queratinosas, como las uñas, las plumas no tienen un crecimiento continuo, sino que esta renovación exige la sustitución completa de la pluma vieja por una nueva. Este complejo proceso no sólo reemplaza el plumaje gastado sino que también consigue adaptar el aspecto del ave a sus diferentes etapas vitales y anuales.



El efecto colateral de la muda es que mientras está en marcha dificulta la capacidad de vuelo, la impermeabilización y la termorregulación. La muda completa del plumaje supone la sustitución de un 20%-30% del peso del animal, lo que genera un importante consumo energético. Además, durante la muda se produce un notable incremento de la vascularización en las zonas periféricas del cuerpo y, como consecuencia, una pérdida añadida de calor ya que la falta de plumas favorece su disipación. 

Este sobrecoste energético hace que las aves eviten mudar plumaje coincidiendo con las otras etapas anuales críticas: la cría, la migración y el invierno. En consecuencia, la muda se produce en dos periodos principales: a finales de verano (después de criar y previo a la migración), muda conocida como post-reproductora u otoñal, y justo después del invierno (antes de la época de cría), conocida como muda pre-reproductora o primaveral.

Muchas especies tienen una muda otoñal completa y en primavera ya no vuelven a mudar. Un número notable de especies, además de efectuar esta muda completa, vuelve a mudar de forma parcial (sólo las plumas del cuerpo) finalizada la primavera. De esta forma, adquieren un plumaje nuevo con una coloración apagada que les permite pasar más inadvertidos frente a los depredadores durante el invierno. Además, cualquier ave puede reemplazar una o varias plumas perdidas accidentalmente en cualquier época.

Los individuos juveniles tienen un patrón de muda algo  diferente al descrito. Las aves, en nuestras latitudes, se reproducen generalmente entre abril y junio. Los pollos presentan un plumaje más esponjoso, con menos plumas y una textura más ligera. Esto les ha sido muy útil durante su estancia en el nido para poder captar el calor que los padres les transmiten. Al abandonar el nido, mantienen este plumaje, de tonos apagados.

Pollos de pato colorado (Netta rufina)
Al llegar la época de muda, entre julio y agosto, estos juveniles tienen su plumaje todavía poco gastado y sólo realizan una muda post-juvenil parcial, reteniendo todo el plumaje de vuelo (alas y cola) y mudando sólo las plumas del cuerpo para obtener un plumaje con cualidades de aislamiento equiparables a las de los adultos. Este plumaje está mejor adaptado para el otoño y el invierno próximos. En general, esta muda post-juvenil parcial retiene también (además de las rémiges y rectrices) las cobertoras primarias, que no serán sustituidas hasta el otoño siguiente. Esto permite distinguir a las aves que están en su primer año de las adultas (que ya se han reproducido).

La muda de primavera incrementa el atractivo del plumaje justo en el periodo en que las hembras buscan pareja. Como el proceso es energéticamente muy costoso, algunas aves han desarrollado un método alternativo para adquirir colores vistosos en ciertas partes de su cuerpo (pecho y píleo) sin necesidad de efectuar un cambio completo.

Machos con plumaje estival de pardillo (Carduelis cannabina) y gorrión (Passer domesticus)

Los fringílidos, los gorriones y los estorninos aprovechan el desgaste que experimentan las diferentes partes de la pluma según su pigmentación. La parte interna de la pluma está más pigmentada, lo que le proporciona una mayor coloración y resistencia protegiéndola del desgaste. Por el contrario, la falta de pigmentación en las puntas de las plumas acelera su erosión. Al llegar la primavera, las puntas de estas plumas desaparecen por completo y aflora la parte interna de la pluma, más vistosa, con lo que se obtiene un plumaje más cromático con el mínimo esfuerzo. De este modo el gorrión aumenta el tamaño de la mancha negra del mentón, y el pardillo cambia el tono gris de su pecho por un intenso color rojo.

Así pues, a lo largo de su vida, las aves exhiben varios plumajes, a menudo característicos de la edad, sexo o época del año. Las aves salen del huevo cubiertas de plumón, que pronto comienza a ser sustituido por un plumaje juvenil, en general críptico para camuflarse mejor ante depredadores. En muchas especies este plumaje juvenil es sustituido durante la época otoñal mediante una muda parcial con la que el ave adquiere un aspecto similar al del adulto, que va a mantener durante el periodo invernal, hasta la época pre-nupcial, en la que otra muda parcial suministra a muchas especies el plumaje reproductor. Tras la reproducción, ocurre la muda total de los adultos en la mayor parte de las especies de aves. Mediante el conocimiento de los ciclos de muda, los ornitólogos cuentan con una guía muy útil para determinar la edad de las aves.

Pareja de maluros azules (Malurus cyaneus)
Uno de los casos más sorprendentes que conozco sobre ciclos de muda es el que exhibe un paseriforme australiano: el maluro azul (Malurus cyaneus). Es un pájaro sedentario y territorial, con un marcado dimorfismo sexual. Los machos reproductores tienen un plumaje muy llamativo con tonos azul-claros iridiscentes en la frente, auriculares y nuca que contrastan con el azul marino oscuro del cuello, mentón y garganta. Las hembras, los inmaduros y los machos no reproductores son de color beige claro con un vientre más claro.  La cola es azulada en los machos adultos no reproductores y marrón oscura en las hembras e inmaduros.

Se han descrito seis subespecies: tres más grandes y oscuras (habitan en Tasmania, isla de Flinders y King Island, respectivamente), y tres más pequeñas y pálidas (en Australia continental e Isla Canguro).

Estas aves son socialmente monógamas y sexualmente promiscuas. La promiscuidad sexual (poliginandria) es el acceso compartido a varias hembras (por parte del macho) y/o  el acceso compartido a varios machos (por parte de la hembra). Esto supone que, aunque pueden emparejarse de por vida, cada congénere puede aparearse con otros individuos de la comunidad (con los que puede compartir el cuidado de las crías que obtenga de ese emparejamiento). Durante la temporada reproductiva, los machos arrancan pétalos amarillos, que exhiben como muestra de cortejo a las hembras. A veces los muestran incluso fuera de la temporada de cría, presumiblemente para promocionarse en la jerarquía social.


Macho con plumaje nupcial exhibiendo un pétalo amarillo 
Su hábitat preferido comprende casi cualquier área que ofrezca al menos un sotobosque denso para refugiarse, incluyendo pastizales con arbustos dispersos, bosques, brezales y jardines. Se ha adaptado bien al entorno urbano y es común verlos en barrios periféricos de Sydney o Melbourne. Son preferentemente insectívoros. Consumen una gran variedad de insectos aunque no desdeñan pequeños aportes de semillas, flores y frutos.

Hacen dos o más puestas por temporada de cría. La puesta consta de tres o cuatro huevos que incuban durante 14 días. Los polluelos recién nacidos son ciegos, casi desplumados. Sus ojos se abren a los cinco o seis días y están completamente emplumados para el décimo día. Los jóvenes permanecen en el grupo familiar durante un año o más antes de independizarse. Colaboran en la alimentación y cuidado de las crías de posteriores nidadas. También repelen a los cucos (que frecuentemente los parasitan) o a posibles depredadores.

Cuando finaliza la temporada de cría todos los individuos, menos los machos reproductores dominantes,  tienen una muda  otoñal (a finales de febrero en el hemisferio sur) y adoptan un plumaje críptico que recuerda al habitual de las hembras.  Durante esta etapa, los machos se distinguen de las hembras por su cola azul, el pico y la máscara ocular oscuros,  y el color negro de sus patas.

Tomado de la web Australian Birds.  Starting on the East Coast
Casi todos los machos alcanzan el plumaje nupcial pero sólo algunos (menos del 2%)  lo mantienen durante todo el año. Estos machos dominantes se exhiben regularmente ante las hembras, que  parecen usar el patrón de muda como un indicador de la calidad masculina.
Plumaje de transición de un macho joven no dominante
El atractivo plumaje del macho reproductor es usado como emblema por la sociedad ornitológica Bird Observation & Conservation  de Australia.



José Antonio López Isarría