El plumaje de las aves proporciona un excelente aislamiento térmico que ayuda a mantener constante la temperatura del organismo (entre los 39-42 ºC) independientemente de los cambios de la temperatura ambiental. Esta estabilización de la temperatura corporal permite un nivel de actividad metabólica y locomotora constante de indudables beneficios evolutivos. Pero, a cambio, requiere un control continuo del balance entre ganancia/pérdida de calor por medio de un sensible “termostato” cerebral que active los sistemas de producción/cesión de calor según las necesidades del momento. El problema se agrava si el animal permanece en un entorno de máxima exigencia termogénica como ocurre en el invierno de las regiones templadas.
Las aves responden al frío por medio de estremecimientos, es decir, espasmos musculares intensos y rápidos, sin que se hayan observado otros mecanismos complementarios como la respuesta termogénica al efecto de ciertos neurotransmisores (las catecolaminas) o la presencia de tejido adiposo marrón, típicos de los mamíferos.
Es obvio que el descenso de la
temperatura en invierno provoca cambios importantes en el entorno: la nieve
puede impedir el acceso al alimento, el
agua puede congelarse, y los vegetales y los insectos (alimento básico de
muchas aves) entran en una fase de pausa. Con el frío, las aves pueden no metabolizar
sus reservas con el suficiente ritmo para cubrir las demandas de producción de
calor, y, en consecuencia, puede
sobrevenir un cuadro de hipotermia. Cuando las condiciones son tan extremas que
imposibilitan que el animal obtenga las reservas energéticas suficientes para
cubrir esta demanda, los animales pueden morir de inanición.
No obstante, las aves hacen frente a las condiciones adversas del invierno mediante adaptaciones
fisiológicas o conductuales, o simplemente desplazándose a zonas más templadas.
Mapas de temperatura del AEMET
Durante el periodo invernal los tipos
de tiempo anticiclónicos dominan sobre los de bajas presiones. En Siberia y
Centroeuropa se forman anticiclones relacionados con el enfriamiento del suelo. Estas altas presiones pueden presentar una dorsal (extensión de un
centro de alta presión que llega a situarse sobre la península Ibérica), o, a
veces, se forma un anticiclón ibérico individualizado o un anticiclón atlántico
que adquiere características continentales al llegar a la Península y permanece
largo tiempo sobre ella. En estas situaciones anticiclónicas puede haber
algunas lluvias en los litorales cantábrico y gallego, pero en el interior
dominan las nieblas y las heladas en las madrugadas, debidas al enfriamiento
del aire próximo al suelo por la irradiación nocturna. Esto se observa, sobre
todo, en los fondos de valle, donde se acumula aire frío por efecto del viento
descendente que va desde los puntos más altos a los más bajos.
 |
| Azor (Accipiter gentilis) |
Otras situaciones características,
aunque menos comunes que las anteriores, son las de vientos del norte (o del
noreste) con entrada de aire ártico o polar continental que originan olas de
frío. Las situaciones del norte dejan nevadas, al menos en la cordillera
Cantábrica y el sistema Central; las del noreste están favorecidas por bajas
presiones en el Mediterráneo occidental y suelen producir mucho frío, sobre
todo en los Pirineos, sistema Ibérico y, en general, en la zona noreste de la
Península.
Aun con estos cambios de temperatura
que se dan en nuestro país, la península
ibérica es una de las áreas geográficas idóneas para acoger a un importante
contingente de las aves del Paleártico occidental. Entre las
características que la convierten en zona de invernada debemos señalar como las más importantes:
1.- Su situación meridional, que le confiere un
clima más templado, con el consecuente añadido de disponer de recursos
tróficos predecibles.
2.- Su topografía es muy variada y alberga
una elevada diversidad paisajística, con una gran heterogeneidad de medios, idónea
para acoger a una gran cantidad de especies.
De hecho, dos terceras partes de las
600 especies nidificantes del oeste de la región paleártica optan por
desplazarse hacia el sur en movimientos migratorios o divagantes durante el invierno. Una gran parte de este contingente tendrá como destino la
geografía peninsular ibérica. De todo este ingente conjunto de aves debemos
distinguir:
- A los migrantes presaharianos, que año tras año se dirigen a los mismos cuarteles de invernada.
- En condiciones extremas de olas de frío, la península se convierte en un refugio para muchas aves del centro y norte de Europa (fugas térmicas o fugas de tempero, como las observadas en las avefrías)
- Las aves sedentarias peninsulares que en invierno abandonan sus zonas habituales de cría, en montañas o en áreas norteñas frías, para buscar condiciones más favorables (caso de los pinzones comunes, los gorriones alpinos o los acéntores alpinos).
- Las aves irruptoras, que debido a importantes fluctuaciones interanuales en el tamaño de sus poblaciones, realizan de forma cíclica, aunque no regular, movimientos masivos desde sus áreas de cría centro y norte-europeas (lúganos y pinzones reales).
 |
| Pinzón real (Fringilla montifringilla) |
El excelente trabajo “Sobrevivir al
invierno: estrategias de las aves invernantes en la Península Ibérica”, de Juan
Carlos Senar y Antoni Borrás (revista Ardeola, 2004) aporta una detallada información sobre el tema que nos ocupa y servirá de
base a nuestro artículo.
Hay dos importantes factores que determinan la distribución de
la avifauna invernante: la altitud y la estructura de la vegetación. Se ha comprobado que un aumento de
altitud dificulta la termorregulación en la medida que eleva el riesgo de
hipotermia. Y esto influye negativamente en la condición física de los
invernantes, de modo que la abundancia de las aves disminuye al aumentar la
altitud. Paralelamente, al aumentar la altitud se disminuye la oferta y la diversidad de las
fuentes de alimento disponible (menos invertebrados para los insectívoros, y menos
semillas disponibles para los granívoros). Respecto a la estructura de la vegetación, hay que recordar que el
aumento del desarrollo vertical y del volumen de la favorecen las condiciones
de las zonas de invernadas como áreas de descanso o refugio.
 |
| Bosque de sabinas de Prádena (Segovia) |
Según se va acercando el invierno,
cuando el otoño llega a su fin, se
reduce el número de horas de luz y las temperaturas bajan. Las aves disponen de
menos tiempo para buscar alimento y deben aumentar el gasto metabólico para
combatir el frío. Se ponen en marcha diversos mecanismos fisiológicos y cambios de conducta para
superar el cambio estacional.
Uno de los mecanismos más
generalizados es el almacenamiento de
energía en forma de lípidos. En las aves, estos depósitos grasos se
acumulan principalmente en la región interclavicular y en el abdomen, y serán
empleados como energía suplementaria en momentos de estrés térmico o durante la noche, cuando los animales no pueden
acceder a los recursos. En algunas
ocasiones, hacen acopio de alimento en
lugares escondidos. Esta estrategia es utilizada por varias especies de
pájaros. Debido a que el alimento almacenado debe ser posteriormente localizado
y recuperado, esta estrategia es utilizada por especies residentes.
Otra de las adaptaciones para
compensar el mayor gasto energético causado por las bajas temperaturas del invierno
es el aumento de la tasa metabólica, bien estudiada en varias especies de fringílidos. En condiciones
extremas, sus tasas metabólicas pueden llegar a ser cinco o seis veces mayores
que sus valores basales. Estas aves producen calor a partir de las
contracciones voluntarias y reiteradas de los músculos pectorales y
supracoracoideos. Algunas aves de talla pequeña, a fin de ahorrar energía
durante las largas noches invernales, realizan un proceso inverso al
anteriormente descrito, y bajan su temperatura corporal con el consiguiente
descenso de demanda de energía. Entran en una especie de letargo (torpor) caracterizado por una disminución
de la actividad fisiológica.
 |
| Grupo de mitos norteuropeos (Aegithalus caudatus) |
En otras ocasiones se desarrollan conductas que minimizan el impacto del frío. Especies
como los agateadores (Certhia sp.), los mitos (Aegithalus caudatus) o los reyezuelos
(Regulus
sp.), se apiñan juntos en
pequeñas cavidades para pasar la noche, y ahorran de este modo una importante
cantidad de energía.
La estrategia de cualquier especie
para sobrevivir al invierno depende también de su tamaño, debido a la relación
entre superficie y volumen del ave. Así, los animales de mayor tamaño tienen,
en términos relativos, más reservas y dedican un menor porcentaje de la ingesta
diaria a generar calor. El gasto metabólico en esta época tiene un enorme coste; las aves de pequeño tamaño pierden hasta un
tercio de su peso, mientras que las mayores pueden perder hasta la mitad. Además, el grosor de la capa de aire en la interfase entre el
cuerpo del ave y el ambiente, varía de forma directa con el diámetro del
cuerpo, de modo que las aves de pequeño tamaño son afectadas en mayor grado por
los procesos de convección del aire que las de gran tamaño. Por tanto, las aves pequeñas tienen más
dificultad para sobrevivir al periodo invernal.
 |
| Carbonero sibilino (Poecile montanus) |
Desde el punto de vista de organización social, podemos afirmar que el invierno fomenta la sociabilidad. La agrupación de individuos mejora la eficiencia en la detección de los depredadores y en la localización de las fuentes de alimento, pero también
implica algunos inconvenientes relacionados con el aumento de los conflictos por estrés social y con problemas de reparto en el consumo de alimentos. A fin de reducir los inconvenientes de la vida en grupo, varias especies optan por formar grupos interespecíficos. De entre
ellos, los más típicos son los formados por distintas especies de páridos y
especies próximas como el reyezuelo sencillo (Regulus
regulus) o los agateadores (Certhia sp); los formados
por las aves limícolas, anátidas y otras aves acuáticas, y los formados por
distintas especies de fringílidos.
Los dormideros son otra forma de agrupación en época
invernal. Un número amplio de ejemplares reduce la probabilidad de que un individuo aislado sea víctima de un depredador. Además, los dormideros pueden actuar como
centros de intercambio de información, de modo que los individuos que el día
anterior tuvieron éxito en la localización del alimento, son seguidos a la
mañana siguiente por los individuos menos afortunados. Algunos trabajos realizados
con grullas, que en invierno congregan a miles de individuos, así lo
avalan.
 |
| Grupo de currucas capirotadas |
Otro problema que surge en la estación invernal es la
competencia por el espacio entre la fracción sedentaria y los
individuos migrantes que comparten una misma zona para invernar. En la curruca capirotada (Sylvia atricapilla),
los individuos residentes, que son de mayor talla, ocupan las zonas boscosas (más ricas y diversas en alimentos),
mientras que la fracción migrante ocupa zonas de matorral. El petirrojo (Erithacus rubecula) es otro ejemplo
de esta ocupación diferencial: en las zonas de bosques, el porcentaje de
individuos sedentarios es del 70%, mientras que en las zonas de matorral,
hábitat sólo ocupado durante el invierno, este porcentaje desciende
al 40%.
 |
| Grupo de gorriones (Passer domesticus) |
Por todas las razones expuestas con anterioridad, el invierno es un importante factor de mortalidad en las poblaciones de aves. Cuando esta mortalidad
afecta de forma diferencial a una parte de la población, se produce un proceso
de selección natural. Existen en la literatura ornitológica diversos ejemplos que muestran
cómo el invierno puede seleccionar individuos con determinadas características (morfotipos). El trabajo clásico con gorriones (Passer domesticus) del zoólogo norteamericano
Hermon C. Bumpus (1899) demostró cómo una tormenta violenta fue capaz de matar selectivamente a los gorriones alejados de la talla intermedia. Fue un claro ejemplo de "evolución en acción". Este tipo de mortalidad, en la que se eliminan los extremos, se denomina selección
estabilizadora. Trabajos posteriores en esta misma especie han confirmado cómo
la mortalidad resultante de los periodos fríos elimina a las hembras
de mayor tamaño y a los machos pequeños, aumentando así el dimorfismo sexual de
la población. Como consecuencia de la limitación del alimento que se
produce en invierno y del hecho que, en muchas especies, los machos son
dominantes sobre las hembras y monopolizan los recursos, las hembras sufren
una mayor mortalidad que los machos. De esta forma, al convertirse las hembras en un recurso limitante, se incrementan los procesos de competencia entre machos y los mecanismos de selección sexual, con los efectos que se derivan en la evolución de los patrones de plumaje masculino en ciertas especies.
 |
Plumaje rojo del macho de cardenal norteño (Cardinalis
cardinalis)
|
José Antonio López Isarría