26 septiembre 2019

El vuelo ¿una cuestión de plumas?

En el transcurso de la evolución las aves adquirieron dos características que, aunque no exclusivas, les permitieron alcanzar un gran éxito biológico y convertirse en el segundo grupo más diverso de vertebrados después de los peces: el vuelo y la homeotermia. La facultad de volar exigió profundos cambios anatómicos y funcionales.

Jeholopterus ningchengensis, fósil de pterosaurio. China.  Foto de Robert Clark

Estos cambios condujeron a la transformación de las extremidades anteriores en alas, el desarrollo de potentes músculos pectorales para moverlas, la reducción del peso por la neumatización de sus huesos (con aire en su interior) y la adopción de un aspecto globoso con el fin de disponer su centro de gravedad bajo el plano de sustentación de las alas. Decíamos en un artículo pasado que desde un punto de vista filogenético, las aves pueden considerarse como reptiles emplumados y endotermos que optaron por el vuelo como sistema principal de locomoción.

Thomas H. Huxley
Hace siglo y medio, el naturalista británico Thomas Huxley ya postuló que las aves descendían de los dinosaurios basándose en la semejanza esquelética de la pelvis y extremidades posteriores en ambos. Varios grupos animales han sido señalados históricamente como posibles antecesores de las aves. En 1809, el naturalista francés Lamarck se fijó en el pico y propuso antecesores similares a las actuales tortugas, en su tratado “Filosofía Zoológica”.  A finales del siglo XIX, los paleontólogos Harry Seeley y Edward Cope se centraron en las analogías de las alas y los huesos neumatizados, y se decantaron por los Pterosaurios, un orden extinto de dinosaurios voladores mesozoicos considerados los primeros vertebrados que conquistaron el medio aéreo. Finalmente, 1970 el paleontólogo norteamericano Peter Galton propuso los dinosaurios Ornitisquios, dinosaurios mesozoicos llamados así por tener una pelvis (cadera) similar a la de las aves por su pubis dirigido hacia atrás.

Comparación de las pelvis de los saurisquios (arriba) y los ornitisquios(abajo). E. Britannica
Lamentablemente, el registro fósil de las aves no es muy extenso, quizá porque sus esqueletos son muy porosos, con numerosas oquedades internas, y tienden a desintegrarse antes de que el proceso de fosilización se complete. Sin embargo, en algunos hábitats como los pantanos es posible que algunos restos fosilicen bien. Uno de estos fósiles fue el archiconocido Archaeopteryx (del latín, “ala antigua”), que vivió en el Jurásico tardío, hace 140 millones de años,  en una región de zonas pantanosas hoy enclava en el sur de Alemania. Archaeopteryx llegó a ser considerado como el “eslabón perdido” entre los reptiles y las aves, ya que compartía características de ambos grupos animales. Tenía dientes y cola larga como los reptiles, y plumas como las aves. También poseía una fúrcula, hueso que procede de la fusión de las clavículas (el “wishbone” o “hueso de los deseos” de los ingleses), aunque carecía de quilla, expansión ósea en la que se insertan los músculos del vuelo de las aves modernas. Respecto a sus hábitos existen distintas apreciaciones. Algunos investigadores han postulado que Archaeopteryx era un depredador terrestre, mientras que otros consideran que se trataba de un organismo arbóreo.

Archaeopteryx lithographica
A principios del siglo XX, el naturalista danés Gerhard Heilmann comparó Archaeopteryx con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Observó que mientras las aves poseen clavículas fusionadas para formar la fúrcula, en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era fiel seguidor del principio de Dollo o ley de la irreversibilidad evolutiva (que plantea que la evolución sigue un curso irreversible), no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-evolucionar nuevamente en aves. En consecuencia, descartó a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó las posibles similitudes a un proceso de convergencia evolutiva (tendencia de los organismos a desarrollar formas parecidas para estilos de vida similares, como por ejemplo el diseño hidrodinámico de peces y delfines). El naturalista danés planteó que los precursores de las aves se encontrarían entre los reptiles tecodontos, unos arcosaurios que aparecieron en el Pérmico Superior y florecieron en el Triásico. El exhaustivo trabajo de Heilmann fue aceptado por casi todos los biólogos evolutivos de los siguientes 40 años.​
Reconstrucción del aspecto que podría tener Archaeopteryx lithographica
A finales de la década de 1960, John Ostrom descubrió un fósil que denominó Deynonychus (“garra terrible”), debido a que tenía unas garras parecidas a las de los velocirraptores del Parque Jurásico de Crichton/ Spielberg. Este paleontólogo norteamericano se dio cuenta de que el esqueleto de Archaeopteryx era como una versión pequeña de Deynonychus, y reforzó la teoría “dinosauriana” del origen de las aves, recuperando la idea primigenia de Huxley.

Esqueleto del fósil Deinonychus. Field Museum of Natural History.
Lo que está fuera de toda duda es que desde Archaeopteryx hasta las aves modernas han aparecido novedades evolutivas que han perfeccionado las habilidades voladoras de este grupo animal. La secuencia de modificaciones del aparato volador de las aves puede ser analizada en términos físicos. El vuelo requiere una combinación de dos fuerzas: sustentación y propulsión. En las aves ambas fuerzas son proporcionadas por las alas, mediante un complejo sistema de movimientos arriba-abajo que constituyen el ciclo de batido del ala. Para que un ave vuele, la sustentación tiene que ser mayor que su peso y el impulso superar en magnitud a su vector opuesto (resistencia) (VER)



Además de las alas, hay otros elementos del aparato volador que también son relevantes durante el vuelo, por ejemplo, la aparición de un abanico de plumas rectrices (en la cola) que permite a las aves mejorar sus acciones de dirección y frenado, el desarrollo un sofisticado sistema respiratorio compuesto de pulmones y sacos aéreos, y la aparición del álula, un pequeño penacho de 3-4 plumas asociadas al primer dedo de la mano. La extensión del álula produce una corriente adicional de aire que es capaz de anular o minimizar las turbulencias que se generan en la región dorso-posterior del ala cuando esta eleva su ángulo de ataque para frenar. De esta forma se potencia la sustentación y se evita que el ave entre en barrena (caída brusca). 


Grupo de plumas del álula en amarillo
Hay dos hipótesis que tratan de explicar el origen del vuelo en las aves. Son conocidas como “de los árboles hacia abajo” (hipótesis arborícola) y “desde el suelo hacia arriba” (hipótesis del corredor). La primera fue propuesta por el paleontólogo Samuel Williston en 1879. Sostiene que los antecesores de las aves actuales se subían a los árboles y se lanzaban desde las ramas con ayuda de sus plumas incipientes. La altura de los árboles proporciona una plataforma suficiente para el lanzamiento, en especial para un cierto planeo. A través de estos movimientos podrían desplazarse de árbol en árbol o de rama en rama (de un modo que recordaría a la actual ardilla voladora, que expande unos pliegues de los costados de su cuerpo para planear). Debido a un posterior aumento del tamaño de las plumas se incrementó la capacidad de aleteo hasta que pudo conseguir la autonomía aérea. El problema que presenta esta hipótesis es que no se ha demostrado la capacidad de Archaeopteryx ni de sus parientes para trepar.

Respecto a la hipótesis corredorapropuesta un año después por el gran paleontólogo americano Othniel Marsh (aunque fue reformulada por Ostrom en 1979), afirma que los precursores de las aves modernas corrían por el suelo y extendían sus brazos para mantener el equilibrio mientras cazaban insectos o huían de sus depredadores. La presencia de plumas rudimentarias podría haber expandido la superficie del brazo y haber mejorado la capacidad de sostenerse en el aire. Las plumas de mayor talla habrían reforzado esta capacidad, hasta la adquisición gradual del vuelo sostenido. Dado que un salto en el aire no produce la misma aceleración que el lanzamiento desde la rama de un árbol, se precisaría que el animal corriera muy rápido para el despegue.


Hipótesis "corredora de la evolución del vuelo
Algunos autores recientes proponen tesis intermedias (modelo del “rescate desde las alturas”). Según esta hipótesis Archaeopteryx y sus parientes serían esencialmente habitantes del suelo, aunque también corredores y trepadores cuando quisieran escapar de posibles depredadores. Esta hipótesis es consistente con recientes análisis del paleohábitat de estos "protoavianos".

La aparición de las plumas ha estado estrechamente vinculada al origen del vuelo en las aves. Aunque estas estructuras queratinosas se han considerado como un rasgo exclusivo de las aves, los descubrimientos de fósiles en ciertas regiones de China han revelado una gran diversidad de restos de dinosaurios no aviares que muestran una amplia gama de apéndices tegumentarios interpretados como plumas o estructuras análogas.


Representación del Anchiornis, pequeño dinosaurio que vivió hace 160 millones de años en lo que hoy es territorio de China. Fuente: Emol.com 

Un reciente estudio publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences sobre un pequeño volador prehistórico podría arrojar luz sobre el origen del vuelo. Se trata del género Anchiornis, un pequeño dinosaurio que vivió hace unos 160 millones de años en lo que actualmente es el territorio de China y que guarda algún parecido a las aves actuales. Este animal habría habitado la Tierra incluso 10 millones de años antes del Archaeopteryx.



Gracias al trabajo de un equipo de investigadores chinos y norteamericanos, se analizaron las plumas de este ejemplar y sus diferencias a nivel molecular con las de aves modernas. Las plumas de las aves actuales están compuestas principalmente de beta-queratina, una proteína que también se encuentra en la piel, las garras y los picos de reptiles y aves. En algún momento durante la evolución de las plumas, los genes de la beta-queratina experimentaron algún tipo de mutación haciendo que la proteína resultante fuera diferente. Esta mutación cambió la biofísica de las plumas, convirtiéndolas en estructuras más flexibles, una enorme ventaja para el vuelo. Los investigadores piensan que conociendo cuándo y en qué organismos se produjo tal evento de cambio, comprenderemos mejor cuándo apareció el vuelo durante la evolución de los dinosaurios a las aves.



Los investigadores no sólo se encontraron rastros de beta-queratinas sino también alfa-queratinas, otra proteína que si bien está presente en todos los vertebrados terrestres, sólo se encuentra en pequeñas cantidades en las plumas modernas. Con esto, los expertos puede hacer uso de los denominados "relojes moleculares", una herramienta que permite establecer el momento en el que sucedió la divergencia genética y evolutiva que condujo a las aves modernas. En opinión de Mary Schweitzer, coautora del trabajo, las plumas de vuelo funcionales evolucionaron hace unos 145 millones de años. Comenzó la conquista de un medio que ningún otro grupo vertebrado había conseguido, pues habría que esperar casi 100 millones de años para que lo intentaran los primeros murciélagos.

José Antonio López Isarría