El encéfalo. Los órganos sensoriales. El comportamiento
La disposición de los elementos craneales recuerda a la de los reptiles Arcosaurios. Una gran parte de las piezas se fusionan en el adulto, dando una estructura continua, de paredes delgadas, que rodea al encéfalo y a los órganos sensoriales, y sirve de soporte al pico.
Si comparamos la estructura del encéfalo de las aves con la que presentan otros vertebrados:
La parte anterior del encéfalo constituye el cerebro de las aves, y aunque la corteza cerebral está poco desarrollada, no ocurre lo mismo con el cuerpo estriado, (parte subcortical, interna) extraordinariamente complejo y sede del comportamiento instintivo y de la capacidad de aprendizaje de las aves (más tarde volveremos sobre esto).
En relación al encéfalo humano, se observa una considerable diferencia entre las áreas que gobiernan el comportamiento instintivo y el comportamiento cognitivo:
De entre los sentidos, el sentido óptico es el más desarrollado. Su estructura básica consta de un globo ocular, grande en relación al tamaño craneal, no esférico dado que cristalino y córnea se proyectan hacia fuera con respecto a la cámara ocular posterior. La retina se encuentra casi enteramente en el plano de la imagen, de modo que todos los objetos que estén incluidos en el campo visual pueden ser enfocados con precisión por las células fotosensibles (incluso a grandes distancias).
La mayoría de las aves tiene visión monocular por lateralización de las órbitas, aunque unos pocos grupos (p.e. rapaces nocturnas, y en menor medida, diurnas) ven de forma binocular y estereoscópica por disponer de ambos ojos en el plano de la cara. Los ojos de las aves disponen de membrana nictitante que limpia y protege la córnea mientras vuelan. Según ciertos autores, las aves serían capaces de distinguir colores por un procedimiento tricrómico similar al nuestro.
El sentido auditivo es el segundo más desarrollado. El oído externo consta de un conducto auditivo sin pabellón. El oído medio tiene un tímpano y dos huesecillos de transmisión acústica (estribo y extracolumela). El oído interno está provisto de grandes canales semicirculares.
El gusto y olfato están poco desarrollados. No obstante, ciertas teorías que veremos en otra entrada asignan al olfato un papel importante en la orientación de los vuelos migratorios. Los quimiorreceptores gustativos se reducen a algunos botones situados en la lengua. Respecto al sentido táctil hay que citar los corpúsculos de Herbst, concretados en los folículos de las plumas, y los corpúsculos de Grandry, en el pico de limícolas y anátidas.
Instinto y Aprendizaje
En general, el instinto supone una ventaja para los animales de vida muy corta y poca o ninguna atención parental (caso de muchos Artrópodos). Lorenzy Tinbergen señalaron que la dependencia observada entre estímulosy respuestas instintivas sugería la existencia de un mecanismo neurosensorial capaz de filtrar las múltiples informaciones que reciben los órganos sensoriales, seleccionar e identificar los estímulos presentes en el entorno y liberar una respuesta correcta. Dicho mecanismo fue definido por Lorenz como Mecanismo Innato de Desencadenamiento.
En las Aves, el comportamiento es ya instintivo desde las primeras etapas de su vida. Se ha comprobado que los embriones de codorniz pueden responder a las llamadas de picoteo que sus compañeros de nidada efectúan dentro del cascarón, de forma que tal comunicación interembrionaria haría posible la sincronización de la eclosión. El resto de comportamientos instintivos que exhiben las aves (pautas alimenticias, nidificación, cría, vuelo, migración) pueden mejorarse con el aprendizaje mediante la modificación de esquemas y la adquisición de nuevas habilidades.
Se admite que la capacidad de aprendizaje en las aves es limitada si la comparamos con la observada en mamíferos. En realidad el proceso de aprendizaje en ambos grupos está controlado por distintas regiones del encéfalo, ya que en mamíferos el desarrollo de la inteligencia está relacionado con el desarrollo de la corteza cerebral, mientras que en las aves se ha relacionado con el engrosamiento del cuerpo estriado.
Los etólogos han definido cuatro tipos de aprendizaje en las aves:
· Habituación: es el tipo más simple, ya que no supone la adquisición de nuevas respuestas sino la pérdida de otras más viejas. Ej.: pérdida del temor a una imagen humana concreta por habituación de las aves a los espantapájaros.
· Condicionamiento clásico: es el aprendizaje de respuestas condicionadas a estímulos que van asociados con refuerzos positivos (premios) o negativos (castigos). Parten de las investigaciones sobre reflejos condicionados del fisiólogo ruso Paulovy en las aves hay innumerables ejemplos, sobre todo de reflejos condicionados de evitación es decir estímulos con refuerzo negativo, como el rechazo que provoca la mera configuración cromática de ciertas orugas por su mal sabor en la alimentación de muchas aves insectívoras.
· Ensayo-error: mediante este tipo de aprendizaje, las aves jóvenes mejoran numerosas habilidades motoras, incluida la más determinante, el vuelo.
· Imprinting (=troquelado): definido por Lorenz como un tipo de aprendizaje único por el cual las crías de algunas aves (anseriformes, anátidas) establecen un nexo de dependencia con una figura materna. Este aprendizaje es irreversible, restringido a un breve período sensible inmediatamente posterior a la eclosión.
José Antonio López Isarría