El nacimiento de una especie

Los gorriones comunes (Passer domesticus) son las aves más conocidas del mundo. Están presentes en todos los continentes excepto en la Antártida. El ancestro original fue un pájaro salvaje, migrador y adaptado a comer pequeñas semillas de gramíneas silvestres en las estepas abiertas de Oriente Medio y Asia Central. Hace unos 10.000 años, coincidiendo con la gran revolución neolítica, una subpoblación de gorriones se “arriesgó” a acercarse a los primeros asentamientos humanos atraída por los almacenes de grano. Con tiempo y el paso de las generaciones, sus descendientes se convirtieron en “comensales estrictos” de los seres humanos. Este hecho les supuso importantes cambios evolutivos: modificaciones en la conducta social, adaptación a dietas ricas en almidón y cambios en inmunidad frente a patógenos urbanos. 

La especie más próxima al gorrión común desde el punto de vista evolutivo es el gorrión moruno (Passer hispaniolensis). Se ha estimado que la separación entre ambas especies ocurrió durante el Pleistoceno medio-tardío, hace aproximadamente entre 100.000-200.000 años. A diferencia de otros procesos de especiación, su historia está marcada por una separación incompleta, un contacto secundario continuo y un espectacular fenómeno de especiación híbrida en tiempos históricos que dio a luz una especie nueva, el gorrión italiano (Passer italiae).

G

Gorrión italiano (Passer italiae)

Durante las glaciaciones del Pleistoceno, las poblaciones del antepasado común de estas dos especies buscaron diferentes refugios ecológicos. Mientras el linaje de Passer domesticus se adaptaba a los ecosistemas esteparios y semiáridos del Oriente Próximo, el linaje de Passer hispaniolensis quedó aislado en ambientes de bosque abierto del Mediterráneo occidental, extendiéndose hacia el norte de África y el sur de Europa. El gorrión común dio un salto evolutivo único y se sirvió de las migraciones humanas para expandirse de forma masiva por toda Europa. Por el contrario, el gorrión moruno se mantuvo fiel a sus hábitos silvestres.

En apariencia, el plumaje de los machos del gorrión italiano (imagen inferior) se sitúa entre sus dos especies progenitoras y es difícil distinguirlo de los híbridos que se dan espontáneamente en otros lugares. Al igual que el gorrión moruno (imagen central), el píleo y la nuca son de color castaño, a veces marrón rojizo. En ambos se aprecia una fina ceja blanca. Las mejillas son casi blancas, no del blanco grisáceo sucio del gorrión común (imagen superior).  La mancha de la garganta es completamente negra, y el babero está más claramente moteado de negro que en el gorrión común. En el resto de su plumaje, el gorrión italiano se parece mucho al gorrión común, pero la parte inferior de la espalda y la rabadilla también son parduscas, no grises. En cambio, las hembras de gorrión italiano son casi indistinguibles de las otras dos especies afines. 

Las tres especies tienen vocalizaciones bastante similares, lo que refleja su estrecha relación evolutiva. Sin embargo, existen algunas diferencias apreciables en el canto y las llamadas. El gorrión moruno posee la voz más fuerte, aguda y metálica de los tres. Al anidar en grandes colonias densas, sus cantos colectivos son audibles a cientos de metros. El gorrión común emite sonidos ásperos, de tono medio y menor volumen, mejor adaptados a entornos urbanos ruidosos. Finalmente, el italiano posee un repertorio vocal intermedio entre las dos especies anteriores. Para muchos ornitólogos de campo, sus vocalizaciones son casi indistinguibles de las del gorrión común, aunque de tonos menos ásperos.

Ya hablamos de la hibridación en un artículo pasado. De forma general se acepta que una especie biológica es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo con individuos de otras especies. Así pues, desde un punto de vista genético, la especie se entiende como una unidad reproductiva, es decir, un conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia viable y fértil.

Bajo ciertas condiciones, puede ocurrir que el cruce entre dos especies distintas dé origen a una tercera especie reproductivamente aislada de ambos progenitores. Este proceso evolutivo se conoce como especiación por hibridación. A diferencia del modelo evolutivo tradicional de ramificación (cladogénesis), la hibridación representa una evolución de tipo reticulada o en red, donde los linajes se fusionan en lugar de solo separarse.

Ejemplo de cladogénesis. Evolución de 4 especies de pinzones de Darwin a partir de una especie ancestral.

Este mecanismo es muy común en plantas (se estima que hasta el 25% de las especies de plantas vasculares se han originado de esta manera) y, aunque históricamente se consideraba raro en animales, los estudios genómicos modernos demuestran que es mucho más frecuente de lo que se pensaba.

La evidencia genética del origen híbrido se ha documentado de manera fiable solo para unas pocas especies, por ejemplo, en el pato de hawái (Anas wyvilliana), el faisán imperial (Lophura imperialis) y la reinita de Audubon (Dendroica aududoni). El gorrión italiano (Passer italiae) es un caso aparte y merece que le prestemos una atención especial.

La especiación híbrida puede tener dos forma dependiendo de si ocurre o no un cambio en el número de cromosomas. La más común, llamada alopoliploide, es frecuente en el reino vegetal. Ocurre cuando dos especies se cruzan y el híbrido resultante sufre una duplicación de todo su genoma debido a un error en la división celular (meiosis). El nuevo organismo poliploide es fértil y queda aislado genéticamente de sus especies progenitoras de forma instantánea.

La segunda, conocida como homoploide, ocurre cuando el híbrido se forma sin ninguna alteración en el número de cromosomas que portaban sus progenitores. Se cree que este tipo de especiación requiere circunstancias inusuales para producir aislamiento reproductivo de las especies parentales, y se conocen pocos casos en la naturaleza, tanto en plantas como en animales. Y nuestro gorrión italiano podría ser un estupendo ejemplo de esta rareza evolutiva. Sabemos que se encuentra hoy protegido del flujo genético de sus supuestas especies parentales gracias a su distribución exclusiva en la península italiana e islas adyacentes, ya que está rodeado por las enormes barreras geográficas de los Alpes y el mar Mediterráneo.

Ya comentamos que durante los últimos 10.000 años, los gorriones comunes aprovecharon los hábitats artificiales y se expandieron mucho gracias a la propagación de la agricultura y las civilizaciones humanas. Además, la agricultura se desarrolló antes en Italia que en la mayor parte de Europa occidental y esto pudo facilitar la hibridación en esta zona, ya que los gorriones comunes y los gorriones morunos no se cruzan cuando ambos coexisten en grandes cantidades pero pueden hacerlo en zonas donde una o ambas especies son escasas (por ejemplo, en zonas del norte de África y Cabo Verde), presumiblemente debido a la disponibilidad limitada de parejas de la misma especie.

En el mapa superior se muestra la distribución geográfica de los taxones del género Passer estudiados, con una ampliación detallada de la península italiana e islas próximas. Los puntos negros indican los lugares de muestreo. El color gris indica la distribución del gorrión común, el naranja la del gorrión italiano y el rojo la del gorrión moruno. Las zonas sombreadas indican las regiones en las que se solapan las distribuciones del gorrión común y moruno. El color gris-naranja indica una zona híbrida en los Alpes entre el gorrión común y el gorrión italiano. El color naranja más oscuro, en la península de Calabria y Sicilia, indica una zona donde los gorriones italianos se parecen más a los gorriones morunos. Modificado de Molecular Ecology (2011) 20, 3812–3822.

El italiano es el único gorrión que vive en la península italiana, Sicilia, Córcega y Creta. Su distribución hacia el norte está limitada por la cordillera alpina. Al sur de los Alpes, existe una zona de transición bastante abrupta, de aproximadamente 35 a 40 kilómetros de ancho, entre las poblaciones de gorrión común y gorrión italiano, donde la hibridación es frecuente. Los gorriones italianos también llegan a los valles tiroleses al norte de los Alpes y ocasionalmente aparecen en el sur de Carintia. Al igual que el común, el gorrión italiano habita en pueblos, aldeas y granjas. Su dieta se compone de semillas de todo tipo; consume alimentos de origen animal en cantidades variables según la disponibilidad, pero en una proporción baja, no superior al 10%.

Pareja de gorriones italianos

La clasificación taxonómica del gorrión italiano ha sido objeto de controversia desde su primera  descripción por el ornitólogo francés Louis Vieillot en el año 1817. A pesar de que la idea de la hibridación ya fue propuesta por el ornitólogo alemán Wilhelm Meise en 1936, ha habido que esperar casi un siglo para confirmarla, gracias al trabajo de Jo Hermansen y un grupo científicos de Noruega publicado en 2011.

El estudio afirma que los gorriones italianos tienen ADN mitocondrial de ambas especies progenitoras. Los autores del estudio citado consideran  que se debe reconocer como una especie separada, pues se trata de un grupo que está reproductivamente aislado de las especies parentales, con excepción de ciertos eventos de hibridación con gorriones comunes en zonas poco pobladas de los Alpes. Desde 2013 ha sido reconocido como especie separada por el Congreso Ornitológico Internacional, y ejemplo de especiación híbrida en animales.

Tenemos ya el cuadro completo del nacimiento de una nueva especie. La historia pudo ocurrir de la siguiente manera.

1.- En una horquilla temporal de hace 100.000-200.000 años, a partir de un antecesor común, evolucionaros dos especies de gorriones que se adaptaron a distintos hábitats.

2.- Una de ellas prefirió las estepas asiáticas mientras que la otra optó por áreas abiertas con vegetación arbórea y arbustiva de clima templado.

3.- Tras la revolución neolítica, hace unos 10.000 años, la expansión de la agricultura permitió que el gorrión común, que se había convertido en comensal de los seres humanos, avanzara hacia el Mediterráneo y entrara en contacto con una especie afín que ya residente en la región: el gorrión moruno. La separación genética entre ambos linajes no era todavía definitiva y ocurrieron eventos de hibridación entre individuos de ambas especies.

4.- La persistencia de estos cruzamientos en aquellas zonas de contacto en las que las poblaciones de una o ambas especies eran escasas, generó híbridos que desarrollaron características fenotípicas y conductuales intermedias creando un mosaico genómico único.

5.- Finalmente, la geografía (la barrera natural de los Alpes al norte, y el mar Mediterráneo en los otros tres costados) aisló a esta población y detuvo el flujo génico constante con sus ancestros, estabilizando la especie.

Especiación híbrida del gorrión italiano. Modificado de Wikipedia

El gorrión italiano se ha convertido en una especie casi icónica de Italia, muy ligada a entornos urbanos y rurales. En la actualidad experimenta un preocupante declive poblacional y eso que hasta finales del siglo XX era probablemente el ave urbana más abundante de Italia. Hoy sigue siendo común, aunque en densidades muy inferiores a las históricas. Esta situación sigue un patrón similar al que experimenta el gorrión común. En casi toda la región de Europa mediterránea —España, Italia, Francia meridional y parte de los Balcanes— el gorrión común ha sufrido descensos importantes desde finales del siglo XX. Diversos estudios muestran reducciones muy marcadas tanto en medios urbanos como agrícolas.

En cambio, la situación del gorrión moruno es diferente y no existe evidencia de un colapso continental tan acusado. A diferencia de las dos especies anteriores, sigue siendo una especie muy ligada a paisajes agrícolas extensivos, cultivos cerealistas, dehesas y áreas rurales. En muchas regiones ibéricas y norteafricanas, incluso mantiene poblaciones importantes y localmente abundantes.

En un artículo pasado publicado en este blog comentamos las causas de la desaparición progresiva de los gorriones comunes en nuestras ciudades. Las mismas son válidas para los gorriones italianos, una especie “recién estrenada” desde un punto de vista evolutivo y de la que tan orgulloso está el país con más patrimonio cultural del planeta.

José Antonio López Isarría