Queridos enemigos

El territorialismo en las aves es uno de los fenómenos más estudiados en ecología animal. Se refiere al comportamiento mediante el cual un individuo o una pareja defiende activamente un área determinada frente a otros individuos de su misma especie para asegurar recursos esenciales como alimento, lugares de nidificación o parejas reproductoras. Aunque durante mucho tiempo se consideró como una variedad más de agresividad, hoy se entiende como una estrategia adaptativa compleja que equilibra costes y beneficios energéticos, reproductivos y ecológicos.

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En sentido estricto, un territorio es un área defendida mediante comportamientos agresivos o señales de advertencia que excluyen a otros individuos. Esta definición clásica fue desarrollada por el ornitólogo británico Eliot Howard a comienzos del siglo XX, quien observó que muchas aves cantoras mantenían zonas exclusivas durante la reproducción.

Entre la variedad de señales que las aves usan para establecer y defender sus territorios, la más conocida es el canto. Cumple principalmente una función de advertencia a otros machos, indicando que el territorio está ocupado. Este comportamiento ha sido estudiado en muchas especies de paseriformes. Permite evaluar la fuerza del rival sin necesidad de recurrir a combates físicos con el consiguiente riesgo de lesiones. Cuando la señal no es suficiente, pueden producirse interacciones agresivas directas como persecuciones, ataques o luchas.

En 1963, el premio Nobel austriaco Konrad Lorenz propuso que la agresividad es un instinto biológico innato esencial para la supervivencia de las especies. Según su interpretación, durante la evolución la agresión cumplió funciones adaptativas esenciales, entre ellas: la defensa del territorio, la protección de la prole, la competencia por el acceso a la pareja y el establecimiento de jerarquías sociales.

Konrad Lorenz en su casa de Altenberg (Alemania)

Lorenz observó que este tipo de agresión intraespecífica aparece en numerosas especies y sigue patrones regulares. Además, en la mayoría de especies está acompañada de mecanismos inhibidores que evitan que las disputas terminen con la muerte del adversario. Muchos animales muestran señales de sumisión que detienen el ataque del rival. Este sistema de inhibiciones favorece la supervivencia de la especie.

Desde mediados del siglo pasado, los zoólogos que estudiaban los patrones de conducta animal advirtieron una situación no infrecuente en animales territoriales que era paradójica: dos vecinos que compiten por un territorio se toleran más entre sí que frente a un individuo desconocido. En efecto, en muchas especies, desde aves hasta mamíferos o peces, los individuos reaccionan con menor agresividad hacia sus vecinos habituales que hacia intrusos nuevos. Los vecinos parecen mantener disputas ritualizadas en los límites del territorio, pero rara vez intentan invadirlo de forma seria. El resultado es una relación de hostilidad controlada, una especie de “acuerdo implícito” entre rivales territoriales.

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Este comportamiento entre vecinos fue denominado efecto “querido enemigo” (dear enemy) por el ornitólogo británico James Fisher en 1954. La idea básica de esta conducta encaja bien con las teorías etológicas sobre agresividad que más tarde desarrolló Lorenz. De hecho, puede entenderse como una consecuencia ecológica y evolutiva de los mecanismos de ritualización de la agresión y de las señales de apaciguamiento que mencionábamos antes.

Cuando dos individuos se encuentran repetidamente en el límite de sus territorios, aprenden a reconocer las señales del otro. Con el tiempo, el conflicto se vuelve predecible y estable. Cada individuo sabe dónde está el límite territorial, cómo responde el vecino y hasta qué punto está dispuesto a defender su espacio. Desde la perspectiva de la teoría de Lorenz, este proceso reduce la necesidad de agresión real porque el sistema de señales ya ha establecido una relación de equilibrio.

Para explicar el valor adaptativo que supone discriminar vecinos de extraños hay dos hipótesis. La primera  sugiere que los extraños representan una mayor amenaza para los propietarios de territorio que los vecinos, pues en su condición de errantes buscan apoderarse del espacio que no tienen. En cambio, un vecino ya posee su propio territorio; puede competir por pareja o alimento, pero no representa una amenaza seria para la propiedad del territorio ajeno. Al mantener altos niveles de agresión hacia los extraños y tolerar a los vecinos cercanos, los animales pueden aprovechar los beneficios de poseer un recurso limitado y minimizar los costos de defenderlo.

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Otra hipótesis defiende que la relación entre vecinos se establece mediante conflictos repetidos, y una vez establecidas las relaciones de dominio es menos probable que los individuos cometan errores de rol en futuros conflictos. Sin embargo, los desconocidos (errantes) no tienen relaciones establecidas y necesitan intensificar los conflictos para determinar tales roles. Por lo tanto, es más probable que las interacciones escalen a niveles más altos de agresión.

Sea cual fuere el motivo que los impulsa, el resultado de estos mecanismos es que muchas poblaciones animales funcionan como mosaicos de territorios relativamente estables, mantenidos por redes de relaciones entre vecinos. En este contexto, el efecto “querido enemigo” puede verse como una consecuencia ecológica de la ritualización de la agresión: los conflictos se transforman en sistemas de comunicación y reconocimiento mutuo que estabilizan la estructura espacial de la población.

Como dijimos antes, la principal señal que usan las aves para delimitar sus territorios es el canto, aprendido mediante una interacción entre predisposición genética y aprendizaje social. Los jóvenes suelen mostrar una predisposición innata hacia el aprendizaje del canto de su propia especie, incluido el dialecto local. Asimismo, las hembras también desarrollan sus preferencias de canto durante el desarrollo al escuchar a los machos adultos de su entorno.

Ruiseñor común (Lusninia megarhynchos)

Evaluar las preferencias de las hembras en condiciones naturales resulta difícil. Por ello, muchos estudios utilizan la respuesta territorial de los machos como indicador indirecto de discriminación de canto. En general, los machos responden a un rango más amplio de estímulos que las hembras, lo que permite inferir la capacidad de discriminación del sistema de comunicación. Durante la temporada reproductora, los machos suelen mostrar respuestas agresivas ante cantos que perciben como amenazas potenciales para su territorio o su paternidad.

En numerosas especies de aves cantoras se ha demostrado que los individuos son capaces de discriminar cantos procedentes de distintas poblaciones (a modo de “dialectos”). En especies con cantos simples y estereotipados es más fácil delimitar estos dialectos mediante cambios discretos en las sílabas que componen la canción. Ejemplos clásicos de este tipo de sistemas se encuentran en especies como el gorrión corona blanca (Zonotrichia leucophrys) o diversos pinzones de Darwin, cuyos cantos están formados por pocos tipos de sílabas.

Gorrión corona blanca (Zonotrichia leucophrys)

Pero las aves que tienen cantos relativamente complejos también son capaces de discriminar dialectos geográficos tal como quedó demostrado en un interesante estudio realizado sobre una población de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca). Su canto consta de 8-11 sílabas organizadas en distintas combinaciones, lo que genera una gran diversidad de canciones entre individuos y poblaciones. Cada macho puede poseer un repertorio de más de cincuenta sílabas diferentes, situando a la especie entre las aves con repertorios vocales relativamente complejos. El estudio se basó en experimentos de reproducción de canto (playback) en los que se expuso a machos adultos a cantos locales y a cantos procedentes de poblaciones lejanas. Se comprobó que los machos respondían con diferente grado de agresividad según iban siendo  más similares a los de su propia población.

Papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca)

Ahora bien, las buenas relaciones de vecindad no son intemporales ni universales. Factores como la escasez crítica de recursos (alimento o parejas) o la detección de machos vecinos fuera su fronteras habituales, suelen disparar la agresividad. Asimismo, la falta de un reconocimiento individual claro —debido a señales confusas o una alta densidad poblacional—puede transformar la tolerancia mutua en hostilidad.

A veces, como ocurre en el gorrión cantor (Melospiza melodia), este comportamiento de buena vecindad se "enciende" o "apaga" según el momento de la temporada. Los machos se muestran tolerantes fuera de la época de cría. Pero cuando las hembras entran en su periodo fértil, incrementan su agresividad con los machos vecinos ya que suponen una amenaza potencial de cópula con su pareja. El efecto cambia de signo, de “querido enemigo a “vecino desagradable”.

Gorrión cantor (Melospiza melodia)

Algunos autores han sugerido que la menor agresión hacia vecinos podría surgir simplemente por habituación a estímulos repetidos. En muchos experimentos de playback, el canto del vecino se oye repetidamente desde la misma posición territorial. La respuesta decreciente podría ser, por tanto, un caso de aprendizaje no asociativo más que una estrategia evolutiva dirigida a reducir costes energéticos de defensa territorial. Además, estos estímulos acústicos pueden no representar fielmente la dinámica real de interacción territorial.

Sean o no acertadas las ideas de Fisher, recordemos el sabio refrán español: “más vale buen vecino que pariente ni primo”

José Antonio López Isarría